Далее в нашей работе мы постоянно видели, как торможение, если оно сначала развивается трудно, от практики, в связи с повторением и применением разных случаев торможения делается все легче и легче воспроизводящимся процессом. Точно так же условные раздражители, когда они при соответствующих условиях обусловливают сон, а также индифферентные раздражители вызывают сон быстрее и быстрее, чем чаще они повторяются.
Интересно особенно следующее. Как показано ранее, торможение индуцирует возбуждение. У некоторых собак, у которых, как сообщено это несколько раньше, при запаздывающем рефлексе условный раздражитель вместо торможения в начальной фазе раздражения заменяется сном, наступлению сна иногда предшествует на очень короткое время небольшое общее возбуждение животного. А еще рельефнее и постояннее это явление выступает при засыпании животного под влиянием продолжительного или повторяющегося индифферентного раздражителя. Это часто наблюдалось в вышеупомянутых опытах Розенталя. Когда индифферентный раздражитель явно начинает делать щенка сонливым, то, перед тем как ему окончательно заснуть, он приходит на некоторое время в возбужденное состояние: начинает беспокойно двигаться, чесаться, лаять беспричинно в воздух. То же мне приходилось замечать и на засыпающих детях. Совершенно своеобразная и неожиданная картина. Можно с правом видеть в ней явление индукции. Так же могло быть понимаемо и известное возбуждение при начале наркотизации.
«Всего легче развивается торможение при температурных раздражениях и всего труднее при звуковых. Строго параллельно с этим сон быстро наступает при температурных условных рефлексах и позже и реже при звуковых»
Мне кажется, что совокупность приведенных фактов должна считаться достаточной для полного доказательства истинности нашего положения, что сон и внутреннее торможение – один и тот же процесс. Я лично сейчас не знаю, не вижу ни одного факта в нашей работе, который бы противоречил серьезно нашему заключению. Надо сожалеть, что у нас до сих пор нет хорошего, графического способа для изображения сна. Только изредка мы пользовались для этой цели записыванием положения головы животного. Конечно, сообщение наших опытов, относящихся ко сну, сопровождаемое тем или другим изображением сна, очень бы прибавило в ваших глазах к убедительности наших доводов.
Очевидно, с нашим заключением вполне гармонируют и все подробности нашего нормального обычного сна. Наша дневная работа, у одних очень однообразная, у других, наоборот, очень разнообразная, одинаково в конце должна обусловливать наступление сна. Продолжительное раздражение одних и тех же пунктов коры ведет к очень глубокому торможению их, которое, естественно, сильно иррадизируя, захватывает полушария и опускается на нижележащие отделы головного мозга. С другой стороны, при разнообразной деятельности, хотя отдельные пункты коры не доходят до значительной степени тормозного состояния, зато их большое количество создает и без большой иррадиации распространенное тормозное состояние, также спускающееся ниже. Конечно, очень большое количество быстро сменяющихся раздражений может часто долго сопротивляться общему захватыванию полушарий тормозным процессом и отсрочивать наступление сна. И обратно, строго заведенный порядок в смене бодрствования и сна, установленный ритм может увеличивать настойчивость сна и без достаточного утомления клеток коры. Для того и другого мы имели в наших опытах достаточно примеров аналогичных отношений раздражительного и тормозного процессов.
«В высшей степени важно иметь полный список и надлежащую систематизацию рефлексов, потому что вся остальная нервная деятельность организма надстраивается на фундаменте этих рефлексов»
«С фактом условного рефлекса отдается в руки физиолога огромная часть высшей нервной деятельности, а может быть и вся»
«Большие полушария являются главнейшим органом условных рефлексов, они обладают синтетической функцией в таком объеме и совершенстве, как никакая другая часть центральной нервной системы»
Лекция шестнадцатая
Переходные фазы между бодрым состоянием и полным сном… животного (гипнотические фазы)
Мм. гг.! Прошлый год я привел внушительное количество фактов, доказывающих, что сон есть внутреннее торможение, сплошное (а не раздробленное, постоянно перемежающееся с процессом раздражения), распространившееся по всей массе полушарий и спустившееся также на некоторые нижележащие отделы головного мозга. Надо было ожидать, что, так как распространение торможения происходит постепенно, будет иметься различная экстенсивность сна, постепенное захватывание им то бóльших, то меньших районов. Следовательно, должны быть разные переходные формы к полному сну. Это и есть на самом деле, и мы наблюдали и производили их. При наших опытах мы имели дело не только с обыкновенной формой сна, характеризующейся при отсутствии нормальной деятельности полушарий расслаблением скелетной мускулатуры (закрытые глаза, низко опущенная голова, полусогнутые конечности и пассивно повисшее туловище на лямках, петлях для ног), но и с совершенно другой формой, что касается состояния скелетной мускулатуры. При ней деятельность полушарий также отсутствует, все условные раздражители остаются без действия, и на всякие посторонние раздражители, если они не достигают большой силы, тоже нет никакой реакции, но животное сохраняет вполне активную позу. Оно стоит с открытыми неподвижными глазами, с поднятой головой, на вытянутых конечностях, отнюдь не опираясь на петли для ног, стоит неподвижно минутами и часами. При изменении положения его конечностей оно удерживает то, которое им придано. Отдергивание лапы при прикосновении к подошвенной стороне ее принимает характер контрактуры. При подаче еды животное тоже не реагирует, оставаясь неподвижным, и еды не берет. Такая форма торможения встречается довольно редко, и мы пока не знаем, с какими специальными условиями в обстановке нашего экспериментирования или с какой особенностью нервной системы она связана. Наш сотрудник Н. А. Рожанский, тщательно наблюдавший у собак переход бодрого состояния в сонное, пришел к заключению, что описанное состояние существует всегда при этом, но обыкновенно как очень летучее, кратковременное явление. Физиологическое понимание этого состояния, как мне кажется, не представляет особенных затруднений. Перед нами заторможенная деятельность только больших полушарий, но торможение не спустилось ниже на центры, заведующие уравновешиванием, установкой тела в пространстве (центры Магнуса и Клейна), т. е. каталептическое состояние. Следовательно, в этой форме разграничительная линия между заторможенным отделом мозга и свободным от него лежит прямо под большими полушариями. Но она может разделять и большие районы самих полушарий. С этой новой формой мы встречаемся чаще и даже можем производить ее нарочно. Мы наблюдали ее впервые при следующих условиях (опыты Л. Н. Воскресенского). Одна из собак, с которой ранее работали без всякой помехи со стороны сна, вследствие того, что она в станке и одна в экспериментальной комнате была часто оставляема часами без всяких воздействий, начала впадать в сонное состояние. Очевидно, однообразные раздражения обстановки, как это указано в прошлой лекции, обусловили, наконец, сильное сплошное торможение мозга. Тормозящее действие обстановки сделалось таким сильным, что одно введение собаки в экспериментальную комнату сейчас же, видимо, делало ее другой, а тем более постановка в станок. Нужно было животное нарочно всячески раздражать, чтобы оно не оказалось заснувшим при окончании приготовлений к опыту. Когда затем экспериментатор уходил за дверь, чтобы оттуда вести опыт и сейчас же, не теряя минуты, начинал действовать условными пищевыми раздражителями, нормальный условный рефлекс был налицо: текла слюна, и собака тотчас принималась за подаваемую ей еду. Но если по выходе из комнаты пропускалось 4–5 минут, получался совершенно особенный результат: слюноотделительный эффект на условный раздражитель был, слюнная реакция при подаче еды увеличивалась, но животное еды не брало, и надо было ему вводить ее насильно. В это время расслабленной скелетной мускулатуры еще не было. Если по выходе из комнаты ждать 10 минут до применения условного раздражителя, то теперь уже на него не было никакого эффекта, и животное оказывалось вполне спящим, с расслабленной мускулатурой и храпом. Какое другое может быть объяснение этого факта кроме того, что при первоначальном распространении торможения одно время оно захватило только двигательную область коры, оставляя пока нетронутыми все остальные районы коры, откуда условные раздражения шли к органу (железе), не связанному с двигательной областью. И только несколько позже сплошное торможение оказалось на всей массе полушарий и спустилось на нижележащие отделы мозга, и вместе с этим наступил полный сон. В данном случае эта стадия развивающегося сонного состояния поручилась под влиянием индифферентных, долго действовавших на большие полушария раздражений. Обычно мы имеем ее при действии как отрицательных условных раздражителей, многократно повторяемых в одном и том же опыте, так и положительных условных раздражителей, специально слабых, тоже при частом и сплошном их применении. Привожу два примера.