Если повторяемый через короткие промежутки времени в течение опыта данный агент исследовательского рефлекса перестает вызывать соответствующую двигательную реакцию, то при большем промежутке в том же опыте эта реакция восстанавливается, как это делается с угашенным условным рефлексом. Исчезнувший в опыте от повторения определенный исследовательский рефлекс на время появляется, если сейчас же после его исчезания применяется новый посторонний раздражитель, т. е. производится другой исследовательский рефлекс. Следовательно, он растормаживается, как и задержанный условный рефлекс. Если исследовательский рефлекс на определенный агент повторяется в течение ряда дней, то он хронически исчезает, как систематически неподкрепляемый условный рефлекс. Наконец, исчезнувший исследовательский рефлекс временно восстанавливается под влиянием возбуждающих веществ (кофеина), как это наблюдается, например, при условных дифференцированных агентах. Это торможение исследовательского рефлекса непременно, и даже легче, чем торможение условного рефлекса, ведет к сонливости и сну. Привожу опыты из работы С. И. Чечулина, в которой торможение и сон при исследовательском рефлексе комбинировались с применением условных раздражителей.
У собаки выработан пищевой условный рефлекс на свисток. В качестве возбудителей исследовательского рефлекса употребляются впервые применяемые агенты: шипение, бульканье, механическое раздражение кожи и другие.
Затем, начиная с двадцать первой минуты, применяется в течение 30 секунд и повторяется через каждые 2 минуты звук бульканья. При первых трех повторениях наступают движения в сторону звука, постепенно ослабляющиеся. С четвертого обнаруживается сонливость. До восьмого повторения сон прерывается на разные моменты раздражения. При восьмом и девятом нет более никаких движений на раздражитель, сон сплошной. В 43 минуты сперва одно бульканье применяется 10 секунд, а затем на 30 секунд к нему присоединяется свисток. Нет никакой – ни двигательной, ни секреторной – реакции, продолжается сон. Подача еды пробуждает собаку, собака начинает есть, но и после еды остается сонливой. Опыт с условным раздражителем продолжается следующим образом.
Собака до этого опыта в станке никогда не спала. В следующих опытах новые агенты, вызывающие исследовательский рефлекс, то повторялись до наступления сна, то только до тех пор, пока не исчезали на них движения, но еще до появления сонливости. 21 день спустя после вышеприведенного опыта ставится опыт с механическим раздражением кожи. Опыт идет следующим образом.
С двадцать пятой минуты начинается механическое раздражение кожи, продолжающееся 30 секунд каждый раз и повторяемое через минуту. При первых трех повторениях движения головой в сторону раздражаемого места. При четвертом и пятом повторениях движений больше нет. В 32½ минуты на 10 секунд применяется одно механическое раздражение кожи, а затем в продолжение 30 секунд к нему присоединяется свисток. На пятнадцатой секунде от начала свистка начинается слюноотделение, и за 30 секунд присоединения свистка выделяются 2 капли. Дальше опыт идет так.
В начале опыта условный раздражитель подкреплялся то 5 секунд спустя, то 30, чтобы сохранить нормальную величину его эффекта до конца опыта.
Мы видим, что при повторениях агента, вызывающего исследовательский рефлекс, его двигательный эффект постепенно все уменьшается, а затем при продолжающихся повторениях то прямо наступают сонливость и сон, все углубляющиеся, то перед этим агент остается некоторое время как бы без всякого действия. Однако присоединяемый к нему условный раздражитель (во втором из только что приведенных опытов) свидетельствует, что он в этот период производит тормозящее действие. Что тормозящее действие на условный раздражитель не основано теперь на механизме так называемого нами внешнего торможения, доказывается тем, что (как это мы имели в шестой лекции при изучении действия исследовательского рефлекса на запаздывающий условный рефлекс) исследовательский рефлекс, когда он оказывается очень малым, растормаживает, а не тормозит условный рефлекс. Следовательно, здесь действует уже торможение, развивающееся при повторении исследовательского рефлекса и переходящее потом в сон, при котором условный рефлекс и совсем исчезает (в первом из только что приведенных опытов).
То же мы видим в особенности резко выраженным на щенках (опыт И. С. Розенталя). При однообразном повторении какого-нибудь раздражителя, при отсутствии вообще колебаний в окружающей среде, щенки часто поразительно точно и быстро впадают в сон. А с другой стороны, разве это не общеизвестная истина, хотя до сих пор остававшаяся без научного освещения, что все люди, а особенно не имеющие сильной внутренней жизни, при однообразных раздражениях, как бы это ни было неуместно и несвоевременно, неодолимо впадают в сонливость и сон. Значит, определенные корковые клетки, реагирующие на данный длительно продолжающийся внешний агент, истрачиваясь, переходят в тормозное состояние, а при отсутствии противодействия со стороны других деятельных пунктов коры тормозной процесс, распространяясь, обусловливает сон. Чрезвычайно быстрая истощаемость корковой клетки с переходом клетки в тормозное состояние резко контрастирует с выносливостью клеток низших отделов головного мозга при тех же условиях. Опыты Зеленого в нашей лаборатории показали, что в то время как у нормальной собаки на определенный звук исследовательский рефлекс быстро исчезает, тот же звук при той же обстановке у собаки без больших полушарий вызывает этот рефлекс стереотипно огромное число раз.
Возвращаюсь к условным рефлексам.
«Корковая клетка под влиянием условных раздражений непременно рано или поздно, а при частых повторениях их и очень быстро, приходит в тормозное состояние»
Что основание для развития торможения, а за ним и для наступления сна дает истощение корковой клетки и вообще ее ослабление, доказывается и следующими постоянно перед нами повторявшимися фактами. Когда мы хирургически, операцией на полушарии, нарушали какой-нибудь анализатор, то положительные условные раздражители, к нему относящиеся, или почти нельзя было применять изолированными даже очень короткое время, – они быстро превращались в тормозные, – или даже они совсем теряли их положительное действие, становясь только отрицательными, тормозящими. Это в особенности легко и постоянно наблюдается при нарушении кожного анализатора.
