Представленная функциональная мозаичность коры давалась ей трудно, но только на первых порах выработки. Но чем дело шло дальше, тем выработка становилась все более легкой. Особенный интерес заключается в том, что в конце выработки у первой и третьей собак некоторые новые рефлексы были готовы сами собой сразу. Нужно иметь в виду, что новые условные раздражения в этих случаях возникали в районах противоположного нервного процесса.
«В целом вопрос о функциональных разграничениях коры, конечно, вопрос чрезвычайной, исключительной сложности»
У первой собаки был, и уже давно, выработан положительный условный рефлекс на do4. В данном опыте это do4 имело эффект в 8 капель за 30 секунд. Когда впервые было применено раздражение fa4, то оно осталось без положительного эффекта, т. е., надо было думать, было прямо тормозным. Это доказал опыт следующего дня. Этот день был начат с пробы fa4, которое и теперь оказалось без положительного эффекта, а последовавшее за ним положительное раздражение do4 являлось в значительной степени заторможенным. Следовательно, fa4 действительно сделалось тормозным само собой без выработки, находясь в районе положительного do4. То же самое повторилось с do5, которое, испробованное в первый раз, дало положительный эффект, находясь в районе тормозного fa4.
У третьей собаки с кожно-механическими условными раздражениями оба крайние положительные раздражения № 1 и № 9 также были налицо прямо без выработки, притом с полным эффектом, находясь оба в районах тормозных пунктов № 2 и № 8.
Естественное объяснение последних фактов надо искать в явлениях взаимной индукции, исходящей из пунктов фиксированного раздражения и торможения, пунктов, расположенных притом ранее в правильном чередовании. Отсюда становится также понятным, почему ритмическая деятельность вообще особенно легка и выгодна. На всех только что описанных собаках постоянно повторялся факт, что при правильном чередовании положительных и отрицательных раздражений рефлексы отличались особенной точностью. Вот пример, как это чередование постепенно даже в течение одного опыта все резче отграничивает положительные и отрицательные пункты, если их эффекты вначале в значительной степени сливались.
Третья собака с кожно-механическими раздражениями.
Вот еще примеры, взятые из работы над первой собакой, когда рефлексы вообще еще не были регулярны.
Та же собака спустя 3 дня.
Таким образом, дальнейшее основание для функциональной мозаичности коры надо видеть во взаимной индукции нервных процессов. Затем в этих же опытах мы занимались определением районов (полей) как раздражительного, так и тормозного процессов, а также возможных индифферентных, промежуточных между деятельными районами.
«Мы знаем из факта первоначальной генерализации условных раздражителей, что раздражение сперва непременно иррадиирует из исходного пункта, захватывает клетки и других рецепторных элементов»
На собаках с тоновой мозаикой мы пробовали другие тоны, находящиеся между нашими положительными и отрицательными раздражителями, и наблюдали их эффекты. Положительные эффекты в виде наступающего слюноотделения, конечно, были очевидны прямо. Что касается до нулевых, то надо было разобраться особыми вариациями опыта в их индифферентном или тормозном значении. Мы испытали их ради этого или на их последовательное торможение, или на их положительную индукцию.
Опыт 9.X.1925
Опыт 14.X.1925
Опыт 20.X.1925
Мы видим, что из расположенных между положительным do и отрицательным mi промежуточные тон re и полутоны do dièse и mi bémol оказались разного значения. Полутон do dièse имел, хотя и уменьшенный, но положительный эффект, т. е. принадлежал к району положительного do. Тон re и полутон mi bémol, по-видимому, были одинаковы по действию, дав нуль. Но испытание их на последовательное торможение обнаружило их разницу. 2 минуты спустя после применения полутона mi bémol условное механическое раздражение потеряло в своем обыкновенном эффекте 50 %, т. е. было заторможено, после же тона re в тех же условиях времени осталось без изменения. Следовательно, полутон mi bémol бесспорно находился в районе отрицательного mi, тон же re или был совершенно индифферентным, или заторможен в гораздо меньшей степени. Последнее надо было решить более тонкими опытами, и потому вопрос об истинно индифферентных пунктах подвергается дальнейшему исследованию.
В этих же опытах исследовалось также взаимодействие пунктов при непосредственном переходе с раздражением от одних положительных пунктов к другим положительным, от одних отрицательных к другим отрицательным, от положительных к отрицательным, и наоборот. Но результаты большей частью получались такой сложности, что мы были вынуждены решать ту же задачу в более упрощенной обстановке.
Как указано было еще в первой лекции и упомянуто опять в начале этой, функциональная мозаика коры не только постоянно может пополняться, но и подлежит частой переделке, т. е. одни и те же пункты коры связываются то с одной, то с другой физиологической деятельностью организма. К последнему пункту относится у нас только одно исследование (опыты С. С. Фридемана).
Одни и те же агенты делались сначала условными пищевыми раздражителями, а затем переделывались в кислотные, и наоборот – прежние кислотные раздражители превращались в пищевые. У двух собак первоначальный условный пищевой раздражитель был превращен в условный кислотный, а у третьей – кислотный в пищевой. Производилось это, конечно, так, что условный раздражитель сопровождался теперь другим безусловным раздражителем. Общий ход дела представляется в следующем виде. Условный раздражитель быстро, даже в течение одного опыта, теряет свой прежний слюноотделительный эффект и становится нулевым на более или менее значительный срок и затем снова приобретает слюногонное действие – и это уже был другой рефлекс, как показывало резкое изменение в составе слюны подчелюстной железы. Вся эта процедура требует около 30 сочетаний условного раздражителя с новым безусловным раздражителем. Когда затем у первых двух собак после довольно длинного периода с условными кислотными рефлексами условные раздражители еще раз подвергались превращению опять в пищевые, это превращение произошло очень быстро, через небольшое число раз. Значит, первая связь до известной степени уцелела, несмотря на существование второй связи.
