Мы испытывали другие пункты анализатора, или другие анализаторы, не по прекращении тормозного раздражения, как всегда делали это раньше, а во время продолжающегося тормозного раздражения, на фоне его, как выражался Подкопаев, первым разрабатывавший этот вопрос. Испытание было произведено на четырех различных собаках. Прежде всего опишу опыты (Подкопаева) с угасательным торможением.
Это та же собака, которая служила для приведенных в текущей лекции опытов с иррадиацией торможения после однократного неподкрепления условного рефлекса и после угашения до нуля. В описываемых теперь опытах угашение условного механического раздражения на определенном месте кожи было полное. Раздражение других пунктов производилось или на ближайшем к угашенному пункте (1 см расстояния), или на дальнем (89 см расстояния). Это присоединение происходило на тридцатой секунде продолжающегося тормозного раздражения, причем совместное раздражение также продолжалось 30 секунд. На ближайшем пункте эффект такого раздражения был 84,5 % нормального, на дальнем 88 %, т. е. одинаковый, в то время как по прекращении тормозного раздражения через 0 секунд промежутка, как это мы видели раньше, раздражение ближайшего и дальнего пунктов соответственно давало 44,5 % и 66,5 %.
Для полной оценки этого результата надо еще прибавить, что латентный период рефлексов при одновременном раздражении угашенного пункта с другими пунктами был значительно короче, чем в норме, а также и двигательная пищевая реакция резче, чем обыкновенно. И то и другое – бесспорные указания на повышение возбудимости, положительное индуцирование остальных пунктов анализатора, кроме специально угашенного. Несколько меньший слюноотделительный эффект от остальных пунктов, очевидно, надо понимать как результат алгебраического суммирования их эффекта с эффектом из угашенного пункта.
Особенный интерес для нас в этих опытах представляет еще следующее. Угашение до нуля на определенном месте кожи производилось повторением неподкрепляемого условного раздражения через 2 минуты. В новой вариации опытов по получении первого нуля процедура угашения продолжалась, и к третьему нулевому раздражению присоединялось раздражение других пунктов кожи. Теперь эффект рефлекса от соединенного раздражения был большей частью совершенно равен нормальному эффекту изолированного положительного раздражения. Значит, углубление торможения, усиление тормозного процесса повело к более значительной положительной индукции. Рядом с этим в тех же опытах обращает на себя внимание и следующее сопоставление фактов. У этой собаки, как мы видели, к 2 минутам после угашения до нуля иррадиированное торможение на кожном анализаторе еще держится на уровне не ниже 50 % полного торможения, между тем как при совместном раздражении угашаемого пункта в третий раз до нуля (через 2 минуты после предшествующего угашения) и остальных пунктов не видно ни малейшего знака торможения. Следовательно, оно во время повторного тормозного раздражения опять сконцентрировалось в пункте этого раздражения.
В той же работе (Подкопаева) те же результаты были получены на другой собаке, у которой были, между прочим, выработаны положительные пищевые условные рефлексы на определенный тон и удары метронома (120 ударов в минуту) и тормозной (дифференцировка на 60 ударов метронома в минуту). На «фоне» дифференцировочного торможения от метронома тон из 9 проб только один раз дал мало заторможенный эффект, в 4 случаях – нормальную величину его и еще в 4– величину, даже значительно превосходившую норму. Для следующих опытов, относящихся к той же теме, были употреблены две собаки. У одной (опыты В. П. Головиной) среди многих пищевых условных рефлексов были: положительные на метроном, определенный тон, свисток, лампочку, вспыхивающую в определенном месте, и механическое раздражение кожи и три тормозных дифференцировки – на удары метронома другой частоты, на другое место кожи и на другое место вспыхивающей лампочки. Когда все эти рефлексы были хорошо выработаны, применялось то или другое положительное раздражение совместно с каким-нибудь из указанных тормозных раздражений. Все эти пробы дали совершенно однообразный результат. Положительные раздражители в этих комбинациях всегда имели или нормальный для них по величине эффект, или несколько увеличенный, и более часто с укороченным латентным периодом.
«Торможение, производимое соответственным раздражением в определенном пункте, начинает прямо или после предварительной кратковременной положительной индукции распространяться по анализатору лишь по прекращении тормозного раздражения»
У другой собаки (опыты Павловой) также среди многих условных рефлексов были положительные – на свисток, звук бульканья и механическое раздражение кожи и тормозной – дифференцировка на удары метронома. В опытах над этим животным каждое из указанных положительных раздражений по нескольку раз применялось с одним и тем же тормозным раздражением. Здесь результат получился несколько иной. Хотя латентный период также большей частью был укорочен, но величина эффекта комбинированного раздражения почти постоянно была меньше, и часто значительно, сравнительно с величиной эффекта одиночного положительного раздражения. Значит, у этой собаки концентрирование нервных процессов было менее совершенным.
Нужно прибавить, что эти две последние собаки явно принадлежали к двум разным типам нервной системы. В то время как у первой дифференцировки были вообще очень прочны и не страдали от комбинированных раздражений, у второй дифференцировка часто сама по себе была неполной и всегда еще более нарушалась после комбинации с положительными раздражениями.
«Взаимодействие между раздражительным и тормозным процессами определяется то фазой установки новых отношений в коре, то типом нервной системы разных животных»
Опыты последнего ряда ясно показывают, с одной стороны, как положительная индукция, возникающая под влиянием тормозного раздражения определенного пункта, ограничивает распространение тормозного процесса, с другой – свидетельствуют, что взаимодействие между раздражительным и тормозным процессами определяется то фазой установки новых отношений в коре (опыт Подкопаева), то типом нервной системы разных животных (опыты Головиной и Павловой).
Лекция тринадцатая
Кора как мозаика: а) примеры мозаичности коры и наиболее простые способы ее происхождения; б) изменяемость физиологической роли отдельных пунктов; в) стойкость некоторых пунктов. – Кора как объединенная сложная динамическая система
Мм. гг.! Как очевидно из всего сообщенного доселе, бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение. Для каждого из этих рефлексов в коре полушарий должна иметься своя точка приложения, т. е. своя клетка или группа клеток. Одна такая единица коры связана с одной деятельностью организма, другая – с другой, одна вызывает деятельность, другая ее не допускает, подавляет. Таким образом, кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. При этом на этой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражителей, а кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются изменениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении.
