Итак, подкорковые центры в большей или в меньшей мере определяют деятельное состояние больших полушарий и тем разнообразно изменяют отношение организма к окружающей среде.
Но у нас имеются и еще опыты (ближайший, правда, в несколько искусственной форме), которые тоже говорят за важное значение подкорковых центров для деятельности коры.
«Когда возбужден подкорковый центр пищевого рефлекса, то к нему как-то направляются и с ним могут связаться прочно все раздражители, падающие в то же время на тончайшие рецепторы больших полушарий. Тогда возникает условный рефлекс, т. е. организм отвечает определенной сложной деятельностью на внешнее раздражение, на которое раньше такого ответа не было»
Вот опыты д-ра Д. И. Соловейчика с влиянием перевязки семенного протока и пересадки кусочка семенной железы от молодого животного (это делалось одновременно) на условно-рефлекторную деятельность. Опыты были проделаны прежде всего на собаке, которая давно уже (лет пять-шесть тому назад) оказалась с очень слабыми корковыми клетками. После столкновения раздражительного процесса с тормозным она представила симптомы невроза, продолжавшегося пять недель. Сначала исчезли все наши условные рефлексы, а затем они постепенно возвращались, но представляли искаженные отношения между силой раздражения и его эффектом, и только мало-помалу, через ряд фаз восстановилась нормальная деятельность коры. Затем у этой собаки с течением времени условно-рефлекторная деятельность все более и более понижалась. Эффекты условных раздражений становились все меньше. Пришлось повышать разными способами пищевую возбудимость. Самый сильный раньше раздражитель занял теперь по эффекту самое последнее место. Все раздражители после однократного повторения резко снижали свое действие. Изменение обычного порядка условных раздражителей влекло за собой исчезание всех условных рефлексов и даже на несколько дней. Две-три недели спустя после операции положение дела резко менялось. Все наши рефлексы чрезвычайно поднялись в величине. Восстанавливалось нормальное отношение между силой раздражения и величиной эффекта. При повторении рефлексы не падали, и изменение порядка раздражителей теперь не оказывалось вредным. Даже столкновение раздражительного и тормозного процессов, повторенное не один раз, теперь осталось без малейшего влияния на деятельность коры. Такое состояние собаки держалось около двух-трех месяцев, а затем быстро вернулось к тому, что было до операции. Та же операция, повторенная на другой семенной железе той же собаки, сопровождалась тем же результатом. То же было и на другой собаке.
Таким образом, процессы, происшедшие в семенной железе, как нервные, так и химические, чрезвычайно ярко дали себя знать на деятельности коры. Но точный ответ на вопрос – каким образом, прямо ли или через посредство подкорковых центров, нервным ли путем или химическим, или суммарным образом – пока не может быть дан до дальнейшего анализа. Конечно, что касается и влияния пищевой возбудимости на кору, остается законным тот же вопрос. Но имея в виду действие безусловных как внешних, так и внутренних раздражителей подкорковых центров, обращающихся, очевидно, прямо к ним, судя по огромной продолжительности их действия (что было бы невозможно для корковых клеток), а также обращая внимание на чрезвычайное напряжение деятельности этих центров при уничтожении или ослаблении контроля над ними со стороны полушарий, можно считать очень вероятным, что вышеописанные изменения в деятельности коры – вторичные (по крайней мере главным образом), а не первичные, т. е. происходят под влиянием изменений возбудимости подкорковых центров.
Наконец, я приведу еще опыты д-ра Г. П. Конради, относящиеся к той же теме. У собаки из трех тонов одного и того же инструмента были образованы три условных рефлекса на три разных безусловных раздражителя: из низкого тона – на кислоту, из среднего – на пищу и из высокого – на сильный электрический ток, приложенный к коже голени. Когда они вполне установились, то наблюдались следующие интересные явления. Во-первых, при низком и среднем тонах при начале их действия наблюдалась оборонительная реакция, только потом, при продолжении раздражения переходившая соответственно то в кислотную, то в пищевую. Во-вторых, испытанные промежуточные тоны оказались главным образом связанными с оборонительной реакцией. Районы генерализованных кислотного и пищевого тонов были очень ограничены. Весь диапазон наших тонов как за пределами обоих крайних тонов, так и в промежутке между низким и средним вызывал оборонительную реакцию. Так как относительная физическая сила условно действующих тонов не могла бы обусловить такой разницы между ними, то это необходимо отнести на счет различия в силе раздражения подкорковых центров.
В заключение нельзя не сказать, что наши только что приведенные опыты, конечно, только первая пробная экспериментальная атака на важнейший физиологический вопрос о взаимодействии коры и ближайших подкорковых центров.
Проба физиологического понимания симптомологии истерии
Глубокоуважаемому товарищу Алексею Васильевичу Мартынову к сорокалетию его выдающейся научной, учительской и практической деятельности посвящается благодарным автором.
Ленинград. Апрель 1932
Объективное изучение высшей нервной деятельности методом условных рефлексов так подвинулось вперед, расширилось и углубилось, что не кажется очень рискованным пробовать физиологически понимать, анализировать такую сложную патологическую картину, которую представляет собой истерия во всех ее проявлениях, хотя истерия считается всеми клиницистами душевной болезнью целиком или по преимуществу, психогенной реакцией на окружающее.
Таким образом, это есть вместе с тем испытание того, насколько учение об условных рефлексах вправе претендовать на физиологическое объяснение так называемых психических явлений.
И здесь опять, к сожалению, нельзя обойтись без физиологического введения, хотя бы и очень краткого. Все еще и на своей родине условные рефлексы относительно мало известны, а кроме того, учение о них так быстро развивается, что многое и важное из этого учения даже и не опубликовано и здесь сообщается впервые.
1
Условные рефлексы, постоянно накопляемые в течение индивидуальной жизни животных и человека, образуются в больших полушариях, или вообще в самом высшем отделе центральной нервной системы животных. Они представляют дальнейшее усложнение обыкновенных безусловных рефлексов, т. е. данных со дня рождения в организации центральной нервной системы.
Биологический смысл условных рефлексов тот, что немногочисленные внешние возбудители безусловных рефлексов при определенном условии (совпадении во времени) временно связываются с бесчисленными явлениями окружающей среды как сигналами этих возбудителей. Через это все органические деятельности, представляющие собой эффекты безусловных рефлексов, приходят в более тонкое и в более точное соотношение с окружающей средой в ее все больших и больших районах. Учение об условных рефлексах, или физиология высшей нервной деятельности, занимается изучением законов динамики этих рефлексов при нормальной и патологической жизни.