Альфред Ромер полагал, что эволюцию первых земноводных стимулировали изменения содержания кислорода в среде обитания. По его мнению, двоякодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий из-за естественных процессов, например, пересыхания, стал эволюционным толчком для развития легких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и постепенно те животные, у которых развилась способность выживать на открытом воздухе, получили преимущество. У них по-прежнему сохранялись жабры, но также появились и примитивные легкие.
Переход от водных четвероногих, вроде ихтиостеги или, скорее всего, педерпеса, имел промежуточный этап — тиктаалика, после которого у животных развились запястья, лодыжки, позвоночник и прочие элементы остевого скелета, которые облегчали дыхание и передвижение. Ребра важны для поддержания легких, а необходимость поддержания тела в воздушном пространстве предполагает значительные изменения в строении плечевого пояса, тазовой области, а также в мягких тканях вокруг них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов земноводных, которой можно было бы ожидать сразу после появления у них легких и развитого опорно-двигательного аппарата, началась только 340–330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу раннего карбона (около 318 млн лет назад) во всех уголках планеты обитало множество амфибий.
Согласно данным исследований ископаемых, можно предположить, что преобразование организмов из рыб в морфологический тип земноводных могло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 млн лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй — около 360 млн лет назад, и третий — около 350 млн лет назад. Ихтиостега, которую очень долго принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключительно наземный образ жизни. Сегодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только легочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихся до нашего времени рыб легочное дыхание развилось независимо, что свидетельствует об активном использовании животными этого способа адаптации к среде. Ихтиостега, возможно, даже не входила в основную линию предков прочих четвероногих, но принадлежала к животным, которые в процессе своего развития вернулись в воду, — к этому ее вынудили примитивные легкие и снижение уровня атмосферного кислорода в позднем девоне.
Давно принято считать, что первые амфибии были пресноводными, в связи с этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обязательно эволюционировали из промежуточных пресноводных форм, или некоторые организмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним данным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы — непосредственные предки первых четвероногих — были в основном морскими организмами. Кроме того, палеонтолог Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноугольного периода, которые всегда считались примерами древних пресноводных сред обитания, могли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например, характерные для зоны прибоя или лагуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и другие древние амфибии, например, ихтиостега или акантостега, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми разнообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопутные среды позднего палеозоя. Но тогда получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при погружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась намного позже.
В заключение отметим, что освоение суши происходило в два этапа, каждый из них соответствует периоду высокого уровня атмосферного кислорода. В промежутке между этими периодами, во времена девонского массового вымирания и разрыва Ромера, сухопутная жизнь почти отсутствовала. Поэтому разрыв Ромера должен быть расширен, чтобы включить в себя также членистоногих и хордовых
[154]. Этот малоосвоенный сухопутными существами промежуток времени закончился в каменноугольном периоде (в Америке его принято подразделять на ранний (нижний) и поздний (верхний) периоды — Миссисипский и Пенсильванский соответственно). Когда уровень кислорода резко вырос на последних этапах каменноугольного периода и далее, в пермском периоде, достиг небывалых показателей в 32–35 % от общего объема всех газов в атмосфере, в истории планеты начался удивительный этап — время гигантов.
Глава 11
Эпоха членистоногих:
350–300 миллионов лет назад
Непосредственно после Второй мировой войны, на заре ядерной эпохи, Голливуд штамповал фильмы о «гигантских чудовищах, порожденных воздействием радиации»: иногда эти чудовища являлись когда-то вымершими существами, ожившими в результате таяния ледника, в котором они покоились с незапамятных времен, но чаще в этой роли выступали знакомые насекомые, скорпионы, пауки огромных размеров. Конечно, все это кино было «ненаучно», но тем не менее давайте зададим резонный вопрос: какого же максимального размера может достичь животное с определенным строением тела? Поскольку большие размеры зачастую служат защитой от хищников, то, по-видимому, большинство организмов должно стремиться к максимально возможным размерам. Каковы окончательные пределы роста животных? В случае с сухопутными членистоногими (пауками, скорпионами, многоножками и стоножками, насекомыми и другими группами) ясно, что их рост ограничен двумя основными особенностями их морфологии, которые не позволяют им вырасти до размеров млекопитающих.
Во-первых, это экзоскелет. Из-за свойств хитина — очень твердого, крепкого вещества, из которого в основном этот экзоскелет состоит, — любое гигантское членистоногое, например, муравей, скорпион или богомол, просто не сможет двигаться, конечности не выдержат. Во-вторых, размеры членистоногих ограничены особенностями их дыхания. В организм насекомых или паукообразных может попасть только определенное количество кислорода. Ни одно современное насекомое не достигает длины, превышающей 15 см. В прошлом, однако, существовали значительно более крупные формы — в те периоды, когда уровень кислорода был максимальным.
Каменноугольный и пермский периоды — время высоких уровней кислорода в атмосфере
Хотя показатели уровней кислорода в древние периоды, указанные в разных исследованиях, часто не совпадают, все ученые единодушны в том, что содержание атмосферного кислорода достигло небывалых объемов в интервале 320 260 млн лет назад, максимальный показатель при этом приходится на конец данного временного отрезка Карбон (каменноугольный период, с непременным разграничением на ранний и поздний) и первая половина перми были периодами с очень высокими уровнями кислорода, и исследования мировой биоты, особенно насекомых, того времени с очевидностью показывают это.
