Животные с сегментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них — членистоногие. Тела всех членистоногих, включая самый разнообразный класс (насекомых), состоят из последовательности повторяющихся сегментов, а также отделов, основанных на группах отдельных сегментов, каждый из которых имеет свои функции в организме. Членистоногие, впрочем, не единственные, кто обладает сегментированным телом. Например, тела кольчатых червей сегментированы, и некоторые представители групп, вроде моллюсков-моноплакофор, у которых в целом нет сегментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сегменты.
Объединяет сегментированные отделы наличие сочлененного экзоскелета, покрывающего все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на больший. Тело имеет хорошо выраженные голову, грудной отдел и брюшко самых разнообразных пропорций. Конечности, как правило, специализированы. У наземных членистоногих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, могут быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми.
Экзоскелет покрывает мягкие части тела как панцирь, и, возможно, это его прямое назначение — защита. Но на самом деле функции такого скелета гораздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Чтобы поглощать кислород, первые древние членистоногие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными органами, или жабрами.
В 2004 году Джеймс Валентайн в книге The Origin of Phyla («Происхождение таксономических типов»
[116]) высказался по поводу одной из главных эволюционных загадок: почему в кембрии развилось так много видов, и почему именно членистоногих? В частности, он писал:
«Хотя многие ранние членистоногие не имели затвердевшего панциря, тем не менее, их было так много, и они были так разнообразны и при этом имели совершенно определенные характеристики, что являются одной из важнейших проблем таксономической систематизации. Эти несопоставимые виды членистоногих типологически никак не классифицировать, что просто сбивает с толку. Такой очевидный взрыв эволюции среди членистоногих удивителен даже для кембрийского периода».
То, что мы называем «членистоногими», на самом деле неоднородная группа, по-видимому, независимо развивавшихся типов организмов, которые в процессе эволюции обзавелись большим разнообразием форм, но с одним общим компонентом: у всех на каждом сегменте имеются конечности с двумя элементами, то есть являются двуветвистыми. Каждая конечность имеет, во-первых, некое подобие ноги, а во-вторых, длинную жаброобразную бородку.
Почему первичные формы животных предпочли сегментированное тело? Возможно, это неправильное слово. Валентайн и другие исследователи отмечают, что членистоногие не так уж и сегментированы. Кольчатые черви, в отличие от членистоногих, имеют отдельные камеры-сегменты, повторение которых и составляет их тело. Валентайн считает, что появление такого строения было реакцией на потребности передвигающихся тел. Он отмечает: «Очевидно, что сегментная структура тела членистоногих связана с их механизмом передвижения, а также с нервной и кровеносной системами, которые его поддерживают» Без сомнения, такое строение является результатом адаптации для облегчения движения. Последствием такой эволюции тела стало возникновение сегментов с жабрами. Каждый жаберный элемент был оптимального размера по отношению к нижней части каждого сегмента — в этом месте сквозь веероподобные жабры прокачиваются большие потоки воды, увеличивая таким образом количество молекул кислорода, соприкасающихся с жабрами каждую секунду
[117].
Другое живое существо, в изобилии присутствующее в отложениях кембрийского периода, это губки. Как и стрекающие кишечнополостные, губки не имеют дыхательных систем, и неожиданностью это не является, так как у этих организмов структура тела представляет собой несколько полостей, как и у кишечнополостных, но с еще меньшей степенью сложности. У всех губок очень большая поверхность тела по сравнению с объемом. На деле губки очень похожи на агломерации многочисленных одноклеточных, при этом каждая клетка находится в контакте с морской водой. В добавление к этой замысловатой структуре у губок есть еще один механизм эффективного добывания кислорода: их основная клетка, отвечающая за питание — воротничковая, — позволяет проходить через тело губки большому количеству воды. Некоторые эксперты по губкам предположили, что каждый день губка пропускает сквозь себя воды в 10 000 раз больше объема собственного тела. Такая способность позволяет отнести губки к категории организмов, имеющих «насосные жабры», поскольку они с силой пропускают воду сквозь клетки в феноменальных количествах. Поэтому губки и могут жить в условиях с очень низким уровнем кислорода.
Очевидно, что в кембрии самой большой группой животных, имеющих твердые части, были членистоногие. За ними, немного уступая по численности, идут плеченогие, иглокожие и моллюски. Плеченогие существуют и по сей день и относятся к мшанкам, которых часто путают с двустворчатыми моллюсками. Хотя раковины плеченогих и двустворчатых моллюсков внешне выглядят почти одинаково, внутренняя анатомия этих двух групп различна. Основной чертой плеченогих является питающий орган, называемый лофофор, который состоит из большого венчика, имеющего множество длинных тонких ресничек, нежным веером выступающих из раковины. Этот орган фильтрует морскую воду ради пищи, а так как он полый внутри (продолжает внутреннюю полость тела) и очень тонкий, то служит еще своеобразным органом дыхания. Некоторым из нас судьба плеченогих покажется трагичной. Они были, возможно, самыми распространенными обитателями морского дна в палеозойскую эру, а во время пермского массового вымирания около 250 млн лет назад почти полностью исчезли и уже никогда не восстановили былое превосходство.
Кембрийские иглокожие составляют группу очень странных маленьких существ, похожих на коробочки. Среди самых древних иглокожих в отложениях находят любопытные формы: похожих на сосновые шишки животных-гелиоплакоид, примитивных эокринодей и эдриоастероидей.
Более распространенными, чем иглокожие, были моллюски. Большинство из них в кембрийский период были маленькими, в кембрийском субстрате найден каждый из основных классов: брюхоногие, двустворчатые, головоногие. Самыми распространенными моллюсками тем не менее являлись моноплакофоры (сегодня это немногочисленный класс). У них присутствовали блюдцеподобная раковина и тело улитки с широкой ногой, позволяющей ползать. Что интересно, из всех моллюсков того времени только у них тело имело признаки сегментации. При рассмотрении ископаемых останков и сравнении их с современной анатомией живых форм можно заметить, что у кембрийских моноплакофор, по-видимому, были множественные жабры. Современные брюхоногие имеют одну пару жабр или даже одну-единственную жабру. Но для кембрийских моноплакофор оказалось важным обзавестись множеством жабр. Эти организмы пользуются уважением как предки моллюсков, давшие жизнь всем прочим: и брюхоногим, и головоногим, и двустворчатым, а также многим классам других, менее распространенных моллюсков.
