Классическая ламарковская схема подразумевает наследование конкретных адаптивных характеристик фенотипа, которые индивид приобрел в течение жизни. В этом узком смысле ламарковский сценарий действительно выглядит несостоятельным по причине явного отсутствия механизмов прямого кодирования приобретенных признаков в геномный текст. Вместе с тем эта необратимость потока генетической информации, которую сформулировал Фрэнсис Крик и которая затем стала известна как центральная догма молекулярной биологии (Crick, 1970), строго применима лишь к передаче информации между нуклеиновыми кислотами и белками. Необратимость появляется на этапе узнавания аминокислот специфичными тРНК, что определяет сборку аминокислот в синтезируемые белки на основе последовательности триплетов в соответствующих мРНК. Не существует обратного пути в геном от любых изменений, могущих возникнуть в белковой последовательности
[89]. Однако ситуация с нуклеиновыми кислотами, в частности РНК, иная: в биогенезе РНК нет необратимой стадии, которая делала бы невозможной передачу информации обратно в геном. Данное различие важно иметь в виду, когда мы обращаемся к разным классам генетических изменений, некоторые из которых могут быть инициированы факторами окружающей среды.
В этой главе я обсуждаю возможные ламарковские и квазиламарковские эволюционные механизмы наряду с другими важными феноменами, такими как эволюция эволюционирования (evolvability), точность передачи биологической информации и роль шума в эволюции. Все это имеет отношение к одному принципиальному вопросу: существует ли определенная эволюционная логика в мутационных процессах, порождающих геномные вариации, или эти процессы определяются одной лишь случайностью?
Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции и критерии для обнаружения ламарковского наследования
Прежде чем обратиться к широкому кругу явлений, в которых можно усмотреть все или некоторые признаки эволюционного механизма, ассоциирующегося с именем Ламарка, необходимо сформулировать суть ламарковского подхода и критерии, которым эволюционный процесс должен удовлетворять, чтобы считаться ламарковским. Я не рассматриваю подробно различия между оригинальными взглядами Ламарка и многочисленными их последующими интерпретациями; напротив, я хочу сосредоточиться на вычленении сущности того, что обычно известно как наследование приобретенных признаков и эволюция по Ламарку. Концепция наследственности Ламарка, будучи одним из двух краеугольных камней его эволюционной теории (Gould, 2002), зиждется на двух принципах, которым Ламарк в своей «Философии зоологии» и других работах придавал статус фундаментальных законов:
1. Использование или неиспользование органов.
2. Наследование приобретенных признаков.
Ламарк напрямую связывал «использование или неиспользование» с воздействием среды на «повадки» организма и, через эти повадки, на «форму и свойства» частей тела. При этом он, конечно, полагал, что такие адаптивные, вызванные воздействием среды, изменения наследуются. Ламарк писал: «Природа дает нам несчетные… примеры воздействия среды на поведение, а поведения на формы, организацию и пропорции частей тела животных». Таким образом, его идея наследственности была основана на трехкомпонентной причинно-следственной цепочке: среда — поведение — форма. Ламарк настаивал на важности изменений поведения в качестве промежуточного звена, связывающего окружающую среду с (наследуемым) изменением формы организма:
«Каково бы ни было влияние природных условий, они не вырабатывают непосредственных модификаций формы и организации животных. Однако серьезные перемены в окружающей обстановке влекут за собой изменение стимулов, а смена стимулов с неизбежностью приводит к перестройке поведения. И тогда, если новые потребности становятся постоянными, у животных вырабатываются новые повадки, которые сохраняются столько времени, пока действуют стимулы, породившие их» (Lamarck, 1809).
Ламарк ни в коем случае не был единственным, кто верил в наследование приобретенных признаков: по-видимому, таково было всеобщее убеждение того времени. Однако он был более конкретен, чем другие, в разъяснении цепи причин наследственности и, что более важно, сделал эту схему основой своей незаурядной концепции эволюции. Другим основанием эволюционной теории Ламарка была его убежденность в присущем эволюционирующим организмам стремлении к усложнению организации — или, попросту, прогрессу — которое, в глазах Ламарка, определяет процесс биологической эволюции вместе с наследственностью, как он ее понимал.
Хотя для обозначения этой фундаментальной тенденции Ламарк часто использовал словосочетание «жизненная сила» (pouvoir de la vie), его идея была абсолютно материалистической, можно даже сказать механистической, поскольку причину стремления к прогрессу он видел в движении жидкостей в теле животных. По его мысли, эти жидкости проделывали каналы и полости в мягких тканях, что постепенно вело к эволюции в сторону усложнения организации. Для объяснения присутствия просто устроенных форм жизни, несмотря на предположительно прогрессивный характер эволюции, Ламарк постулировал, что постоянным источником примитивных организмов служит самозарождение. Идеи самозарождения и врожденной склонности к усложнению в настоящее время безнадежно устарели.
Однако по-прежнему широко распространено убеждение, будто эволюция ведет к усложнению организации в результате многочисленных последовательных адаптаций (разумеется, в наши дни ученые, продолжающие выступать за реальность такой тенденции, не назовут ее «врожденной»). Как уже обсуждалось в главе 8, оно явно не соответствует действительности: на самом деле никакой глобальной тенденции к усложнению живых форм в ходе эволюции не прослеживается, даже если максимум наблюдаемой сложности растет в силу стохастических причин. В данной главе мы обратимся к более значимой и интересной проблеме из наследия Ламарка, а именно рассмотрим наследование приобретенных признаков и его вклад в эволюционный процесс.
Рис. 9-1. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции. Заимствовано из Koonin and Wolf, 2009b.
Схема Ламарка, представленная в терминах, совместимых с современной генетикой (см. рис. 9-1), утверждает следующее:
1. Факторы окружающей среды вызывают (наследуемые) изменения генома.
2. Индуцированные изменения (мутации) затрагивают конкретный ген или группу генов.
3. Индуцированные изменения обеспечивают адаптацию к первоначальному причинному фактору.
