Рис. 6-7. Древовидный и сетевидный сигналы в эволюции прокариот: а — 102 ПУДа; б — ЛЖ без ПУДов (6799 деревьев). Древовидный сигнал усиливается от темной (сетевидная эволюция) к светлой (древовидная эволюция) области. Виды расположены согласно топологии супердрева 102 ПУДов, которое было взято в качестве вертикального (древовидного) сигнала. На рис. а отмечены крупнейшие группы архебактерий и бактерий. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.
Рис. 6-8. Сигналы древовидной и сетевидной эволюции для различных функциональных классов прокариотических генов. Порядок и нумерация видов как на рис. 6-7. Функциональная классификация генов взята из системы КОГ (Tatusov et al., 2003). Обозначения: J — трансляция, рибосомная структура и биогенез; U — внутриклеточный обмен, секреция и везикулярный транспорт; K — транскрипция; L — репликация, рекомбинация и репарация; D — контроль клеточного цикла, деление клетки и разделение хромосом; F — транспорт и метаболизм нуклеотидов; H — транспорт и метаболизм коферментов; I — транспорт и метаболизм липидов; N — подвижность клетки; O — посттрансляционные модификации, белковый обмен и шапероны; S — функция неизвестна; M — биогенез клеточной стенки, мембраны и оболочки; E — транспорт и метаболизм аминокислот; C — производство и преобразование энергии; G — транспорт и метаболизм углеводов; R — только общее предположение о функции; Q — биосинтез вторичных метаболитов, транспорт и катаболизм; P — транспорт и метаболизм неорганических ионов; T — механизмы трансдукции сигнала; V — защитные механизмы. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.
B разительном контрасте с ПУДами, в остальной части ЛЖ доминирует сетевидная эволюция со средним показателем 0,39 (примерно на 60 процентов сетевидный сигнал). Примечательно, что области древовидной эволюции перемешаны с областями сетевидной эволюции в различных частях ЛЖ (см. рис. 6-7б). Крупные сетевидные области, которые мы наблюдали среди ПУДов, снова возникают в ЛЖ, однако проявляются и дополнительные подобные области, включающие кренархеоты, которые проявили выраженный сигнал недревовидных отношений с различными бактериями, так же как и некоторые эвриархеоты (см. рис. 6-7б). Более подробный анализ ЛЖ показывает, что сетевидный сигнал доминирует в эволюции генов, которые присутствуют в небольшом количестве прокариот, в то время как эволюция более распространенных генов более древовидна и сильнее похожа на картину, наблюдаемую среди ПУДов (Puigbo et al., 2010). Эта тенденция очевидно совместима с гипотезой оптимизации ГПГ (см. гл. 5), согласно которой гены, часто теряющиеся в ходе эволюции, должны так же часто передаваться, чтобы избежать исчезновения этих генов и мутационного краха микробной популяции (см. гл. 5).
Различные функциональные классы генов проявили значительные различия в отношении древовидных и сетевидных тенденций в своей эволюции, от доминирования древовидного сигнала среди генов для компонентов механизма трансляции и молекулярных шаперонов до практически полностью сетевидной эволюции генов, кодирующих компоненты систем ионного переноса, передачи сигнала и защитных систем (см. рис. 6-8). Такая схема в целом совместима с гипотезой сложности, но, кроме того, выявляет более тонкую картину, с существенными различиями между, например, ферментами метаболизма нуклеотидов, которые эволюционируют преимущественно древовидно, и белками, участвующими в метаболизме и переносе аминокислот или углеводов, у которых сетевидный сигнал куда более заметен (см. рис. 6-8).
Подводя итог, можно сказать, что количественный анализ древовидного и сетевидного сигналов выявляет несомненный парадокс эволюции прокариот: несмотря на то что древовидная эволюция, безусловно, является сильнейшей тенденцией в ЛЖ, количественно в эволюции прокариот доминирует комбинация сетевидных процессов, таких как ГПГ и специфичная для линии утрата генов. Древовидный процесс отражает значительную часть эволюции среди ПУДов; однако, поскольку ЛЖ состоит преимущественно из небольших деревьев, среди которых древовидный сигнал обнаруживается с трудом, сетевидные процессы, которые управляют эволюцией относительно небольших семейств генов, доминируют количественно.
Древовидная эволюция или неслучайный горизонтальный перенос генов?
Гогартен, Лоуренс и Дулитл предложили еретическую (и весьма своеобразную) гипотезу, чтобы объяснить древовидные сигналы, которые можно наблюдать в филогенетическом анализе отдельных генов или ансамблей генов (Gogarten et al., 2002). Согласно этому предположению, древовидная картина эволюции может на самом деле быть последствием (можно сказать, в несколько провокационной манере, артефактом) неоднородного, неслучайного ГПГ, при котором организмы, «близкие» друг к другу на филогенетическом древе, обмениваются генами часто, а среди организмов, «далеких» друг от друга, ГПГ происходит редко. Как мы уже показывали в главе 5, эта возможность определенно имеет биологический смысл: учитывая, что ГПГ переносит ген в чужеродную внутриклеточную среду, можно ожидать, что чем меньше эта среда отличается от исходной (источника перенесенного гена), тем выше шансы для этого перенесенного гена прижиться. Для этой догадки уже даже существуют некоторые экспериментальные подтверждения, хотя и не систематические (Diaz et al., 2011).
Мы использовали структуру ЛЖ, чтобы симулировать эволюцию с переменными градиентами уровня ГПГ, нисходящими от близких к отдаленным организмам, а также чтобы оценить возможность того, что наблюдаемая нами древовидная картина была простым последствием неслучайного ГПГ. В каждой серии симуляций мы проверяли, могут ли характеристики ПУДов, которые мы наблюдали (такие как среднее расстояние между деревьями и степень разделения между археями и бактериями), быть воспроизведены в различных моделях эволюции. Первая серия симуляций началась с топологии супердрева ПУДов, которую мы взяли в качестве репрезентативного сигнала древовидной эволюции, и заключалась в измерении характеристик итоговых деревьев в зависимости от величины градиента ГПГ. Мы и в самом деле обнаружили, что умеренный градиент ГПГ от листьев древа к его центру воспроизводил эмпирически наблюдаемые свойства ПУДов. Вторую серию симуляций мы начали с деревьев-«звезд», в допущении, что древовидная эволюция является статистической аномалией, и затем постепенно развивали градиент ГПГ, присваивая увеличенные уровни ГПГ случайно соединившимся ветвям. В этой симуляции нам не удалось воспроизвести наблюдаемые характеристики ПУДов, даже при экстремально высоких уровнях ГПГ. И хотя эти симуляции, несомненно, являются сверхупрощенными моделями эволюции, они наводят на мысль, что древовидная тенденция и неслучайный ГПГ сосуществуют в ходе эволюции прокариот. И в самом деле, высокий уровень ГПГ между организмами, чьи гены ядра близко связаны древовидной эволюцией, выливается в самоподкрепляющийся процесс, который поддерживает связанные кластеры прокариот на различных уровнях филогенетической глубины.
