1. Сжатый кладогенез (см. рис. 6-5а; Rokas and Carroll, 2006).
2. Более радикальная модель «биологического Большого взрыва»
[60] (ББВ; см. рис. 6-5б; Koonin, 2007a).
Согласно модели сжатого кладогенеза, эволюция — или, точнее, появление новых групп организмов (клад, то есть отдельных монофилетических ветвей филогенетического древа) в эпохи трансформаций — происходит быстро, образуя очень короткие внутренние ветви. Соответственно, порядок ветвления в этих частях деревьев крайне тяжело определить с высокой степенью надежности какими бы то ни было филогенетическими методами. Тем не менее в принципе, согласно модели сжатого кладогенеза, существует уникальный порядок ветвей, присущий всему ДЖ (вне зависимости от конкретной интерпретации идеи ДЖ). Модель ББВ утверждает, что переходные эпохи качественно отличаются от «нормальных» древовидных периодов эволюции: модель постулирует, что в результате бурного ГПГ, включая массовый приток генов, вызванный эндосимбиозом и другими процессами, на этих стадиях эволюции полностью отсутствует древовидный сигнал. Отчасти упрощая модель, можно сказать, что в переходные фазы память о предшествующей древовидной эволюции изглаживается и эволюционирующие геномы формируют единый генетический фонд, откуда и возникают новые клады. Какая бы длина ни присваивалась соответствующим внутренним ветвям в процессе построения древа, согласно модели Большого взрыва это не более чем артефакты; истинная длина всех этих ветвей в точности равна нулю (см. рис. 6-5б). Вопрос о том, существует ли различимый филогенетический сигнал в самых глубоких узлах деревьев, очевидно важен для обоснования главной древовидной тенденции в ЛЖ, которая предположительно может быть аппроксимирована из топологий ПУДов. К счастью, обе модели могут быть проверены более глубоким анализом тенденций в ЛЖ.
Рис. 6-5. Две модели переходных эпох в эволюции: а — сжатый кладогенез (СК); б — биологический Большой взрыв (ББВ)
Мы ввели новую меру, показатель несовместимости (ПН), которая определяет, насколько репрезентативна топология заданного древа по сравнению со всем ЛЖ (этот показатель — просто величина, обратная к доле случаев нахождения фрагментов данного дерева во всех деревьях ЛЖ (Puigbo et al., 2009). Используя ПН, мы объективно изучаем тенденции в ЛЖ, не полагаясь на топологию заранее выбранного «древа вида». Графики на рис. 6-6 показывают зависимость ПН от филогенетической глубины деревьев во всем ЛЖ и отдельно в ПУДах. Опять же, оставляя в стороне технические тонкости, — чтобы построить эти графики, необходимо разделять деревья на фракции в рамках определенного интервала глубин (особая процедура, детали которой не важны, была разработана для определения глубины по шкале от 0 до 1) и взять среднее значение ПН для этого конкретного интервала. Два графика и разница между ними весьма интересны. График для всего ЛЖ имеет сходство с графиками, описывающими фазовые переходы в различных физических процессах: на определенной глубине значение некоторой переменной (в нашем случае показателя несовместимости) изменяется очень резко (см. рис. 6-6). График для ПУДов сильно отличается: он демонстрирует значительно более низкие значения ПН (то есть топологии ПУДов в среднем более сходны друг с другом, чем топологии других деревьев в ЛЖ) и менее резкие изменения критической глубины, которые вряд ли можно квалифицировать как фазовый переход (см. рис. 6-6).
Рис. 6-6. Зависимость показателя несовместимости деревьев от филогенетической глубины леса жизни. Обратите внимание на резкий фазовый переход в графике для всего ЛЖ и значительно более гладкий переход на графике для ПУДов. Адаптировано из Puigbo et al., 2009.
Обнаружение фазового перехода предполагает реальную возможность того, что глубокие части ЛЖ лучше всего описываются моделью ББВ (заметим, что в современной космологии Большой взрыв в буквальном смысле считается фазовым переходом, как разъясняется в прил. II). Чтобы изучить эту возможность, мы разработали компьютерную модель эволюции, которая симулировала Большой взрыв (то есть полное перемешивание порядка расположения ветвей в деревьях) на различных филогенетических глубинах и воспроизводила графики, показанные на рис. 6-6, с различными уровнями дополнительного ГПГ. К большому нашему удивлению, нам не удалось найти комбинацию параметров (глубина Большого взрыва и уровень ГПГ), при которой воспроизвелся бы график, имеющий близкое сходство с рис. 6-6. Кривая, хорошо согласующаяся с эмпирическими наблюдениями, была получена только в симуляции без Большого взрыва в момент или после отделения бактериальных типов — a Большой взрыв (или любое другое событие), который предшествовал бы этому разделению, находится за пределами нашего «горизонта событий» в этом анализе. Таким образом, сопоставление деревьев в ЛЖ, по-видимому, лучше описывается моделью сжатого кладогенеза, хотя, учитывая сложность проблемы, дополнительный анализ определенно необходим.
Если придерживаться модели сжатого кладогенеза, мы должны заключить, что ПУДы и в самом деле представляют главную древообразующую тенденцию, которая сохранялась на протяжении всей эволюции клеточной жизни. Выражаясь более биологическими терминами, около ста белок-кодирующих генов, которые составляют трансляционную и ядро транскрипционной систем (вместе с универсальными рРНК и тРНК), эволюционировали в основном как единый ансамбль со времени последнего универсального общего предка (LUCA) всех форм клеточной жизни (см. гл. 11). Таким образом, эволюция этого набора генов является, вероятно, наилучшим возможным отражением истории организмов, которое можно получить из молекулярных филогений. Что касается переходных эпох в эволюции жизни, их, видимо, лучше всего можно описать как фазы сверхбыстрой, взрывообразной эволюции, которые были запущены затуханием предшествующего многообразия жизненных форм и жесточайшими «бутылочными горлышками» для немногих выживших (см. гл. 9).
Разделение эволюции прокариот на древовидный и сетевидный компоненты
Как мы видели в предыдущем разделе, сигнал древовидной эволюции, который можно определить как консенсусную топологию ПУДов, по-видимому, отражает главную тенденцию в ЛЖ и может быть прослежен во всем диапазоне филогенетических глубин, несмотря на существенный уровень ГПГ. И напротив, общую сумму всех эволюционных схем, которые оказываются несовместимыми с консенсусной топологией ПУДов, будь они вызваны ГПГ или другими процессами (такими как параллельные потери генов, которые тоже часты среди прокариот), можно обозначить как сетевидный сигнал. Мы разработали количественную меру, чтобы прямо оценить (по шкале от 0 до 1) вклады древовидных и сетевидных компонент в эволюционные расстояния между видами (Puigbo et al., 2010). Чем ниже показатель (то есть чем ближе он к случайно ожидаемому расстоянию, в предположении, что гены смешиваются свободно), тем более отношения между заданной парой видов определяются сетевидными эволюционными процессами. На карте «дерево — сеть» ПУДов доминировал древовидный сигнал (темная область на рис. 6-7а): средний показатель для ПУДов составил 0,63, так что эволюция почти универсальных генов прокариот оказывается примерно на две трети древовидной. Исключениями являются радиорезистентная бактерия (Deinococcus radiodurans), проявившая главным образом сетевидные отношения с большинством архебактерий, и некоторые из бактериальных таксонов (Thermotogae, Aquificales, Cyanobacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Firmicutes и Fusobacteriae), каждый из которых сформировал сильносвязанную сеть с другими бактериями (см. рис. 6-7а).
