Многочисленные исследования выявили фундаментальный вклад ГПГ в эволюцию конкретных функциональных систем прокариот. Возможно, наиболее впечатляющие результаты были получены для кластера генов фотосинтеза цианобактерий и других фотосинтезирующих бактерий (Raymond et al., 2002). Филогенетический анализ уверенно показывает, что эти кластеры представляют собой сложную мозаику генов, собранных посредством множественных актов ГПГ. Попросту говоря, кислородный фотосинтез, который сформировал нынешнюю атмосферу Земли, вероятно, появился благодаря ГПГ (Mulkidjanian et al., 2006). К тому же большинство цианофагов несут один или более ген фотосинтеза, предположительно используя их для усиления фотосинтетической активности инфицированных клеток. Таким образом, бактериофаги фактически являются переносчиками генов фотосинтеза при ГПГ (Lindell et al., 2005).
Особенно важным представляется открытие агентов переноса генов (АПГ) в нескольких группах бактерий и архей. АПГ являются дефектными производными от хвостатых бактериофагов, которые упаковывают и переносят случайные фрагменты хромосомы (не являющиеся генами профагов, кодирующими капсид и аппарат упаковки) между прокариотами (Paul, 2008). В прямых экспериментах с сообществами морских микроорганизмов было показано, что АПГ переносят гены необычайно эффективно и малоизбирательно по отношению к реципиенту (McDaniel et al., 2010). Таким образом, как это ни поразительно, АПГ вполне правомочно можно рассматривать как специализированные средства перемещения генов путем ГПГ, которые, вероятно, вносят важный вклад в потоки генов в мире прокариот. Мы вернемся к роли вирусов и АПГ в ГПГ и эволюции геномов в целом в главе 10.
Кроме непосредственной экспериментальной проверки и сравнения геномов, недавний ГПГ определяется посредством анализа состава нуклеотидов, частот олигонуклеотидных последовательностей, частоты использования тех или иных кодонов и других «лингвистических» признаков нуклеотидных последовательностей, которые обнаруживают приобретение генов в горизонтальном направлении в виде композиционных аномалий данного генома. Однако перенесенные горизонтально последовательности относительно быстро изменяются, так как приобретенные гены «одомашниваются» в процессе эволюции, так что перенесенные гены в геноме-реципиенте скоро становятся «лингвистически» неразличимы (Ragan, 2001). Важно отметить, что молекулярные механизмы ГПГ между близкородственными организмами хорошо понятны (если не сказать полностью понятны) и включают конъюгацию, перенос бактериофагами (трансдукцию) и трансформацию (Bushman, 2001).
В отличие от четко установленных недавних случаев ГПГ, особенно между компактными группами родственных организмов, обобщение явления ГПГ на большие эволюционные расстояния, особенно в отдаленном прошлом, их механизмы и влияние на эволюцию архей и бактерий остаются предметом жарких споров (Gogarten and Townsend, 2005; Kurland et al., 2003)
[51]. Сравнительная геномика предоставила достаточно свидетельств вероятного ГПГ, включая перенос между очень отдаленными организмами, в частности археями и бактериями. Первым явным свидетельством массивного ГПГ между археями и бактериями было обнаружение того, что гипертермофильные бактерии (конкретно Aquifex aeolicus и Thermotoga maritima) содержат намного больше гомологов белков, характерных для архей, чем мезофильные бактерии, а также белки, имеющие гомологи как среди архей, так и среди бактерий, но с аминокислотными последовательностями, существенно больше похожими на архейные гомологи, чем на бактериальные (см. рис. 5-4)
[52]. Сравнение с мезофильными бактериями показало, что доля «архейных» белков у бактерий-гипертермофилов была намного больше (причем с высокой статистической значимостью), чем у мезофилов (Aravind et al., 1998; Nelson et al., 1999). Впоследствии было продемонстрировано, что мезофильные археи с относительно большим геномом, Methanosarcina и галобактерии, обладают намного большим количеством «бактериальных» генов, чем термофильные археи с небольшими геномами (см. рис. 5-4; Deppenmeier et al., 2002). Это обстоятельство позволяет грубо оценить долю генов, которые могли быть приобретены археями и бактериями в местах их совместного обитания за счет ГПГ между ними, по крайней мере в 20 процентов.
Несмотря на эти замечательные открытия, ГПГ между эволюционно далекими прокариотами остается предметом дебатов, и все имеющиеся к настоящему времени свидетельства часто (иногда жестко) критикуются (Kurland, 2005; Kurland et al., 2003). Таксономический анализ результатов сравнения последовательностей большого числа геномов дает серьезные аргументы в пользу предполагаемого ГПГ, особенно если учесть, что для прокариот с различными стилями жизни получаются сильно разнящиеся результаты (см. рис. 5-4). И все же эти свидетельства не «доказывают» ГПГ, и в свое время были предложены иные объяснения (не всегда правдоподобные), такие как конвергенция белковых последовательностей удаленных организмов, которые живут в похожих условиях среды обитания (например, гипертермофильные археи и бактерии). Так или иначе, в течение первой декады третьего тысячелетия многочисленные филогеномные исследования — анализ филогенетических деревьев для всех (или почти всех) генов прокариот, которые являются в достаточной степени консервативными и, таким образом, содержат достаточно филогенетической информации для надежных выводов, выявили обширный перенос генов между хорошо известными группами архей и бактерий, включающий даже перенос генов между царствами (Beiko and Hamilton, 2006; Puigbo et al., 2009; Sicheritz-Ponten and Andersson, 2001). Кроме того, эти исследования продемонстрировали существование «скоростных магистралей» (highways), предпочтительных путей для потока генов (Beiko et al., 2005). Широкие магистрали связывают, в частности, различные термофильные организмы (см. также гл. 6).
