Геномные ландшафты различных форм жизни — распределение ограничений по геномным сайтам — разнообразны и сложны. Компактные геномы вирусов, прокариот и, в меньшей степени, одноклеточных эукариот в основном занимают «высокогорные плато», так что почти все сайты подвергаются существенным ограничениям. Геномные ландшафты многоклеточных эукариот состоят в основном из «долин» со слабыми ограничениями, разделенных редкими «гребнями» сильного отбора. Эти отличия отражают разные эволюционные режимы, которые мы обсудим в главе 8. Парадоксально, но именно «неэффективность» режима эволюции, характерного для многоклеточных эукариот, позволяет организационной сложности возникнуть. Этот парадокс должен заставить задуматься всех неравнодушных к идее эволюционного «прогресса». Мы вернемся к подробному обсуждению этого вопроса в главах 8 и 13.
Рекомендуемая дополнительная литература
Ellegren, H. (2008) Comparative Genomics and the Study of Evolution by Natural Selection. Molecular Ecology 17: 4,586—4,596.
Обзор факторов отбора, важных для эволюции разных классов геномных последовательностей.
Koonin, E. V. (2005) Orthologs, Paralogs, and Evolutionary Genomics. Annual Review of Genetics 39: 309–338.
Детальное обсуждение концепций ортологии и паралогии, а также определенных категорий эволюционных отношений между генами в этих широких классах.
Koonin, E. V. (2009) Evolution of Genome Architecture. International Journal of Biochemistry and Cell Biology 41: 298–306.
Обзор разнообразия и эволюционных тенденций геномных архитектур различных форм клеточной жизни.
Koonin, E. V. (2003) Comparative Genomics, Minimal Gene-Sets, and the Last Universal Common Ancestor. Nature Reviews Microbiology 1: 127–136.
Критическое обсуждение концепции минимального набора генов и ее применения к организмам, имеющим различный стиль жизни, а также сравнение минимальных наборов и реконструкция предковых геномов.
Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2010) Constraints and Plasticity in Genome and Molecular-Phenome Evolution. Nature Reviews Genetics 11: 487–498.
Попытка исчерпывающей полногеномной переписи эволюционных ограничений, действующих на различные классы последовательностей и сайтов в геномах.
Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2008) Genomics of Bacteria and Archaea: The Emerging Dynamic View of the Prokaryotic World. Nucleic Acids Research 36: 6,688—6,719.
Детальный обзор геномики прокариот с особым упором на динамику генома, в том числе ГПГ.
Levitt, M. Nature of the Protein Universe. (2009) Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106: 11,079—11,084.
Подробное исследование происхождения новизны в эволюции белка. Делается вывод о том, что ключевым механизмом порождения новизны явилось возникновение мультидоменной архитектуры.
Lynch, Michael. (2007) The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Принципиально важная книга по неадаптивной теории эволюции геномной сложности и ее различным последствиям (подробное обсуждение в гл. 8).
Wilkins, A. S. (1997) Canalization: A Molecular Genetic Perspective. Bioessays 19: 257–262.
Переоценка Уоддингтоновой концепции канализации в контексте современной эволюционной биологии.
Глава 4
Геномика, системная биология и универсалии эволюции: эволюция генома как феномен статистической физики
Пер. К. Муратовой
В предыдущей главе была подчеркнута относительная стабильность отдельных генов, составляющая яркий контраст динамизму геномной эволюции. Если гены или домены принять за атомарные единицы геномной эволюции, тогда геномы можно рассмотреть как статистические ансамбли таких единиц. Мы можем продолжить эту очень упрощенную, но очевидно не бессмысленную и потенциально продуктивную физическую аналогию и рассмотреть геномы как структуры, подобные газу или жидкости, в которых силы межмолекулярного взаимодействия хоть и являются важными параметрами, но слабы по сравнению с внутримолекулярными взаимодействиями (лежащими в основе стабильности молекул), в отличие от твердых тел, в которых межмолекулярные взаимодействия сильны и имеют определяющее значение.
Из статистической физики известно, что поведение ансамбля слабовзаимодействующих частиц (молекул) следует простым и универсальным статистическим закономерностям, таким как распределение Больцмана для скоростей частиц. Аналогия между ансамблями генов (геномами) и ансамблями молекул (газами и жидкостями) наталкивает нас на поиск статистических закономерностей в функционировании и эволюции генома. Более того, размышляя таким образом, мы можем с некоторой степенью уверенности предположить, что эти статистические закономерности должны представлять собой математически простые, универсальные законы распределения значений определенных параметров, описывающих процесс эволюции. Мы убедимся в этой главе, что поиск таких эволюционных универсалий — дело далеко не безнадежное.
Перед обсуждением статистических свойств генных ансамблей необходимо обратить внимание на еще одно ведущее направление биологических исследований первой декады третьего тысячелетия, представляющее собой новую область науки, часто называемую, может быть не очень удачно, системной биологией. Системная биология провозглашает своей конечной целью построение моделей и понимание функционирования биологических систем во всей их сложности. Реальное положение дел на данном этапе становления этой области исследований заключается в том, что основное внимание направлено на агрегацию обширных данных специфического типа, таких как транскриптомы (совокупность всех экспрессируемых РНК клетки, ткани или организма), протеомы (совокупность всех экспрессированных белков), метаболомы (совокупность всех метаболитов) и другие «-омы» (Bruggeman and Westerhoff, 2007; Koonin and Wolf, 2008a). Все эти «-омы» описываются системной биологией с помощью количественных понятий, таких как концентрация белка или метаболита.
Так же как и генетику в ее первые годы, системную биологию многие ученые приняли за скучную «большую науку» и слишком хлопотливое занятие. (Подозреваю, что это отношение до сих пор преобладает.) Так же как и с генетикой, первый взгляд оказался, мягко говоря, недальновидным. Наличие высококачественных данных по генной экспрессии, генетическим и белок-белковым взаимодействиям, локализации белка в клетке и других данных системного уровня в масштабе генома открыло новые измерения эволюционного анализа (иначе иногда называемого эволюционной системной биологией) и обеспечило его взаимопроникновение с эволюционной геномикой. В исследованиях системной биологии, в масштабах генома, уже были открыты нетривиальные связи между эволюцией генных последовательностей, генной экспрессией, структурой белка и другими характеристиками генов и белков. Эти открытия в целом оказались совместимыми с точкой зрения на геном как на статистический ансамбль генов и дали возможность в новом свете рассмотреть селективную и нейтральную составляющие эволюции структуры и функций генома.
