Поскольку две популяции эволюционировали лишь недавно, их представители по-прежнему могут спариваться и давать потомство. Это позволяет генетикам обнаружить генетические изменения, лежащие в основе изменения формы тела. Недавно Дэвиду Кингсли, Дольфу Шлатеру и их коллегам из Университета Стэнфорда и Университета Британской Колумбии удалось идентифицировать гены, ответственные за эволюцию отдельных признаков у колюшки. Эволюция одного признака, длины брюшного шипа, демонстрирует, каким образом формирование повторяющихся структур зависит от способа использования регуляторных генов.
Уменьшение размера брюшного шипа у придонной популяции колюшки вызвано нарушением развития зачатка плавника. Недавно был идентифицирован ответственный за эти изменения ген, оказавшийся одним из генов «набора инструментов», известным под названием Pitxi. Это типичный «инструментальный» ген: в процессе развития рыб он выполняет несколько функций, контролирует другие гены и имеется также у других животных. Например, у мышей Pitxi отвечает за отличия задних конечностей от передних (конечности — это еще одна повторяющаяся структура).
Анализ окаменелостей показывает, что брюшной плавник был эволюционным предшественником задних конечностей четвероногих животных. Участие Pitxi в развитии брюшного плавника у рыб и задних конечностей у млекопитающих является прекрасным независимым подтверждением этого факта.
Но я хочу обратить ваше внимание на то, что брюшной плавник рыб редуцировался в результате изменения гена Pitxi, а в других частях тела, в формировании которых участвует Pitxi, изменений не произошло.
Чтобы понять, как это могло случиться, следует сравнить белки Pitxi у рыб с длинным и коротким брюшным шипом. Последовательности этих белков абсолютно одинаковы.
Но разве я не утверждал, что различия в строении брюшного плавника связаны с геном Pitxi? Да, утверждал. Этот кажущийся парадокс разрешается, если учесть, что кроме кодирующей последовательности каждый ген имеет некодирующую последовательность ДНК, выполняющую регуляторную функцию. Регуляторные последовательности, содержат элементы, работающие наподобие переключателей, которые определяют, где и когда будет или не будет использоваться соответствующий ген. «Инструментальные» гены могут иметь несколько отдельных переключателей, каждый из которых определяет работу гена в той или иной части тела. Функционирование этих переключателей определяется последовательностью их ДНК, и изменения в этой последовательности могут влиять на работу генов. Важной особенностью переключателей является то, что изменение в одном из них не влияет на функцию других. И именно это проливает свет на эволюцию формы тела и органов. Получается, что функция «инструментального» гена может изменяться в одном органе или структуре без изменения его функции в других структурах.
Действительно, у колюшки с укороченным брюшным шипом ген Pitxi не участвует в развитии брюшного плавника. Изменения в структуре переключателя, регулирующего его действие в задних конечностях, привели к специфическому изменению этой части скелета (рис. 8.6). Этот пример показывает, каким образом изменения на уровне ДНК могут способствовать быстрой эволюции анатомических признаков.
Редукция задних конечностей происходила в эволюции позвоночных несколько раз. У китообразных и ламантинов задние конечности в значительной степени редуцировались по мере превращения сухопутных предшественников этих животных в морских обитателей. Уменьшение размеров конечностей или их полное исчезновение произошло также у змей и безногих ящериц. Пример трехиглой колюшки и многие другие, которых я не привожу в этой книге, показывают, каким образом происходили подобные изменения формы тела и органов.
Уменьшение размеров органов и их исчезновение — это лишь одна сторона эволюции формы. Конечно, нам хотелось бы узнать, как появляются новые признаки. И центром нашего внимания вновь станут регуляторные последовательности ДНК.
Бесконечное число самых прекрасных мушек
Хотя тропические рыбы, бабочки и птицы считаются, вероятно, самыми красивыми представителями царства животных, в царстве биологических исследований найдется мало существ, которые могли бы соперничать с плодовой мушкой, или дрозофилой. Открытие регуляторных генов дрозофилы возродило к жизни биологию развития и способствовало появлению нового направления биологии — эволюционной биологии развития (эво-дево). Не так давно разнообразие окраски крыльев дрозофил (хотя и менее нарядных, чем крылья птиц или бабочек) помогло прояснить механизмы эволюции новых признаков.
У лабораторной плодовой мушки Drosophila melanogaster крылья бледные, но ее многочисленные родственники из того же семейства обладают крыльями с разнообразным черно-белым рисунком (рис. 8.7).
Рис. 8.7. Разнообразие окраски крыльев плодовых мушек. Крылья этих маленьких насекомых — прекрасный пример того, как с помощью одних и тех же генетических инструментов может возникнуть почти бесконечное разнообразие узоров. Монтаж Николаса Гомпела и Бенжамина Прюдомма.
У многих видов характерная окраска присуща только самцам и предназначена для демонстрации самкам в период ухаживания, когда самцы танцуют или прихорашиваются перед своими избранницами. Наиболее типичная окраска — одно черное пятнышко около кончика крыла.
Сотрудники нашей лаборатории в Университете Висконсина занимались изучением происхождения и эволюции пятен на крыльях дрозофил. Эти пятна — превосходная иллюстрация общей закономерности: новые признаки появляются тогда, когда «старые» гены учатся новым трюкам.
Появление пятен на крыльях связано с активностью фермента, синтезирующего меланин (черный пигмент, о котором мы уже говорили в главе 7). Этот фермент можно сравнить с кисточкой в генетическом «наборе инструментов». У насекомых с пятнистыми крыльями эта кисточка прокрашивает заранее заданный рисунок. Форму рисунка контролируют переключатели, окружающие кодирующую область каждого гена-кисточки. В ходе эволюции рисунка крыльев переключатели претерпели несколько изменений. Появление темных пятен с хорошо очерченными краями было не одностадийным процессом («пятен нет — пятна есть»), а последовательной серией изменений, в ходе которых эволюционировала форма рисунка и интенсивность окраски. Так что история «простого» пятна не так уж проста: оно сформировалось постепенно в результате сложения многих мелких вариаций. Мы считаем, что большинство физических признаков эволюционировали таким же образом.
Мы идентифицировали изменения в последовательности переключателя, регулирующего использование одного гена-кисточки в крыле (рис. 8.8).
Рис. 8.8. Появление и исчезновение пятен на крыльях у дрозофил происходит при участии специфических переключателей гена-кисточки. Появление пятнистых крыльев у современных дрозофил, эволюционировавших из предшественника с неокрашенными крыльями, произошло в результате модификации генетического переключателя, контролирующего работу гена окраски в развивающемся крыле (звездочки). Селективная потеря пятен на крыльях (без каких-либо изменений в других частях тела) также произошла в результате модификации этого переключателя (X). Рисунок Лианн Олдс.
