Глаз, таким образом, не только перестал быть примером органа, которому трудно дать эволюционное объяснение, но и служит для нас одним из важнейших источников информации о том, как эволюция создает сложные структуры с помощью общих генетических инструментов. Открытия в области биологии развития показали, что для создания совершенно разных по строению сердец, пищеварительных систем, мышц, нервов и конечностей у всех видов животных используются одни и те же генетические инструменты. Совершенно очевидно, что подобно фоторецепторам, которые представляют собой древний тип клеток, другие типы клеток, из которых состоят многие ткани и органы, также имеют древнее происхождение. Более того, в результате анализа генов и геномов стало известно, что большинство животных снабжены сходными наборами инструментов (генов) для построения тела и органов (ветвь позвоночных имеет более широкий ассортимент этих генов в результате масштабных процессов удвоения генов). Все это говорит о том, что сам этот набор инструментов также имеет древнее происхождение и должен был существовать у общего предшественника еще до начала эволюции тел и органов большинства современных животных.
Мы не знаем, кто был этим общим предком. Но если попытаться изобразить это существо, то нужно представить себе небольшое свободно плавающее морское животное с мягким телом, напоминающее личинку нереиды (см. рис. 8.3, слева вверху), с полным генетическим «набором инструментов развития», множеством типов клеток и простыми органами. Такое животное является хорошей аппроксимацией того существа, которое послужило основой эволюции всего царства животных.
Эти новые открытия позволяют нам проследить за процессом возникновения и эволюции сложных структур. Но при этом возникает новый парадокс: почему при такой общности клеточных типов и генов возникло такое большое разнообразие форм?
Биоразнообразие — результат использования одинаковых генов разными способами
Прежде чем я продолжу рассказ об эволюции формы, необходимо подчеркнуть принципиальное различие между белком Pax-6 и другими белками из эволюционного инструментария с одной стороны и различными типами белков, о которых я говорил в предыдущих главах, с другой. Опсины, глобины, рибонуклеазы, обонятельные рецепторы и другие белки непосредственным образом отвечают за физиологические функции — зрение, дыхание, расщепление пищи или обоняние. А Pax-6 и другие белки из «набора инструментов» необходимы для создания формы — они контролируют количество, размер и форму частей тела, а также типы клеток, участвующих в построении тела. Большинство белков этой группы прямо или косвенно воздействуют на то, где и когда самые разные гены используются в организме. Столь значительная роль гена Pax-6 (потеря глаз при его инактивации и появление глаз при его активации) связана с его влиянием на многие другие гены на разных стадиях развития. Более того, Pax-6 и большинство других генов этой группы выполняют при формировании тела и его частей не одну, а несколько обязанностей. Например, Pax-6 участвует также в построении головного мозга и носа млекопитающих. Некоторые гены из этого «набора инструментов» задействованы в формировании десяти, двадцати и большего количества различных частей тела.
По этой причине чрезвычайно важное различие между генами, связанными с физиологической функцией, и теми, что участвуют в формировании тела, заключается в последствиях мутаций этих генов. Мутации гена опсина могут вызвать изменение диапазона спектра, детектируемого палочками или колбочками глаза. А вот мутация гена, ответственного за формирование тела, может привести к полной потере глаза или какого-то другого органа. По этой причине мутации генов из «набора инструментов» часто вызывают катастрофические последствия и не могут сохраняться в геноме. В результате эволюция формы чаще происходит путем изменения способа применения генов из «набора инструментов», чем изменения самих этих генов.
Я приведу два примера, показывающих, что эволюция формы часто происходит в результате изменений тех участков ДНК, которые не кодируют белки, но содержат инструкции для использования инструментальных (регуляторных) генов. Именно в этих менее изученных последовательностях ДНК содержатся ключи к пониманию того, каким образом столь богатое архитектурное разнообразие смогло возникнуть при использовании одного набора инструментов.
Одной из очевидных отличительных особенностей крупных и сложных животных является то, что их тело построено из повторяющихся фрагментов. Как ткани и органы строятся из клеток-кирпичиков, так и тела животных в целом часто тоже составлены из отдельных кирпичиков. Например, сегменты — кирпичики тела членистоногих (насекомых, пауков, ракообразных, многоножек), а позвонки — кирпичики позвоночника человека и других позвоночных животных. Многие структуры, связанные с этими кирпичиками тела, также повторяются: ноги, когти, крылья, усики и т. д. у членистоногих и ребра и конечности у позвоночных. Одна широко распространенная тенденция в эволюции тела животных заключается в изменении количества и типа повторяющихся частей. Основным признаком, на основании которого выделяют отдельные классы членистоногих, является количество сегментов и количество и вид конечностей. Аналогичным образом классы позвоночных различаются по количеству и типу (шейные, грудные, поясничные, крестцовые) позвонков.
Различие в числе и форме повторяющихся элементов наблюдается не только между таксономическими группами, но встречается и среди представителей родственных видов или популяций. Например, во многих озерах Северной Америки водится трехиглая колюшка двух типов: в придонной части мелких водоемов живет колюшка с редуцированными шипами, а в открытой, глубокой воде — колюшка с хорошо развитыми шипами (рис. 8.6).
Рис. 8.6. Эволюция брюшного плавника у трехиглой колюшки. Во многих озерах обнаружены две формы трехиглой колюшки. В популяции придонных рыб скелет брюшного плавника недоразвит. Это изменение скелета связано с изменением функции генетического переключателя, контролирующего участие гена Pitxi в развитии брюшного плавника (X). Рисунок Лианн Олдс.
Брюшной шип является частью брюшного плавника, а брюшные и грудные плавники — это повторяющиеся структуры. Размер брюшного шипа находится под влиянием естественного отбора, поскольку он защищает колюшку от хищников. В открытых водоемах длинный шип защищает рыб от более крупных хищных рыб, а вот на дне озера он становится обузой, поскольку личинки стрекоз поедают молодых колюшек, хватая их за шипы.
Эволюция этих двух разновидностей колюшек имеет совсем недолгую историю. Озера, в которых они живут, образовались в результате таяния льдов в конце последнего ледникового периода, примерно 10 тыс. лет назад. Озера были заселены океанской колюшкой, которая несколько раз давала начало популяциям с длинными и с короткими шипами. Исключительно подробная ископаемая летопись подтверждает быструю эволюцию этих рыб.
