У латимерии есть один ген опсина SWS. Вспомним, что этот опсин, настроенный на коротковолновую область спектра, у человека и птиц используется для восприятия фиолетового света, а у некоторых животных — для восприятия ультрафиолетового света. Однако в последовательности ДНК коротковолнового опсина латимерии обнаружено множество замен, которые нарушают информационное содержание гена. Например, в позициях 200–202 этого гена у мышей и других животных расположен триплет CGA, а у латимерии в этом месте стоит триплет TGA. Замена C на T может показаться не очень существенной, но в данном случае это важно. Дело в том, что триплет TGA представляет собой так называемый стоп-кодон, который служит в качестве точки, прерывающей трансляцию последовательности гена опсина SWS. Это лишает латимерию возможности синтезировать работоспособный белок SWS-опсин. Кроме того, в последовательности гена есть и другие делеции и замены, которые серьезно нарушают текст. Подобная ситуация говорит о том, что данный ген потерял свою функцию, то есть стал ископаемым геном (биологи называют такие гены псевдогенами, но я буду по-прежнему называть их ископаемыми). Этот ген функционировал у предков латимерии, но сегодня уже не работает. Его все еще можно узнать по сохранившимся фрагментам, но, поскольку функция его утрачена, он продолжает накапливать мутации и делеции и когда-нибудь совсем исчезнет из последовательности ДНК латимерии, как исчез ген опсина MWS/LWS (а также один из глобиновых генов у предков ледяной рыбы, о которой мы говорили в первой главе).
Вы, вероятно, спросите: почему хорошему гену было позволено разрушиться? Являются ли ископаемые гены редкой особенностью таких таинственных существ, как латимерия и ледяная рыба? Прежде чем ответить на эти вопросы, я приведу еще один показательный пример.
Исследование генов коротковолновых опсинов у дельфинов и китов показало, что у них, как у латимерии, ген опсина SWS тоже стал ископаемым. Например, у афалины в начале гена опсина SWS не хватает нескольких оснований (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Ископаемый ген опсина у дельфина. Показаны короткие фрагменты генов коротковолновых опсинов дельфина и коровы. Закрашенные клетки обозначают позиции, в которых были потеряны основания (звездочки), что привело к нарушению кода опсина у дельфина. Рисунок Джейми Кэрролл.
Это нарушает триплетную структуру последовательности, сдвигает рамку считывания и делает ген полностью нефункциональным. Анализ генов коротковолновых опсинов других китообразных выявил в них ряд других замен, которые также привели к нарушению функций этих генов. У всех дельфинов и китов есть ископаемый ген опсина SWS.
Таким образом, мы имеем два примера ископаемых генов опсина SWS — у латимерии и китообразных. Есть ли между этими животными что-нибудь общее, что могло бы объяснить потерю функции их коротковолновых опсинов?
Прежде всего нужно сказать, что отмирание генов опсинов у этих групп животных произошло независимо. Мы знаем это, поскольку знаем положение этих видов животных на эволюционном древе позвоночных (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Один и тот же ген опсина дважды стал ископаемым. Распределение различных мутаций в генах опсинов SWS латимерии и китообразных, а также эволюционная связь этих видов животных говорят о том, что ген SWS-опсина становился ископаемым как минимум два раза (звездочки). Рисунок Джейми Кэрролл.
Латимерия относится к группе примитивных рыб, отделившейся от ветви, давшей начало четвероногим позвоночным. У амфибий, рептилий, птиц и многих млекопитающих гены коротковолновых опсинов не пострадали, следовательно, отмирание этого гена у латимерии произошло в ходе эволюции ее ветви. Поскольку гиппопотамы и коровы — близкие родственники китов и дельфинов — сохранили функциональные SWS-опсины, а китообразные нет, можно сделать вывод, что функция SWS-опсина китообразных была утеряна у общего предка всех дельфинов и китов. Отсутствие функционального коротковолнового опсина у современных дельфинов и китов связано с наследованием этого ископаемого гена от их общего предка, жившего более 40 млн лет назад.
Лучшим объяснением потери функции отдельных генов является изменение образа жизни животных. Безусловно, должна быть какая-то связь между неиспользованием опсина SWS и жизнью в море. Дельфины и киты живут только в воде и принадлежат к единственному отряду млекопитающих, полностью потерявших способность различать цвета (поскольку в колбочках их сетчатки есть только один тип опсина, тогда как у большинства других млекопитающих их два). Как мы уже говорили, родопсин дельфинов настроился на восприятие тусклого света в синей области видимого спектра. Латимерия тоже обитает на большой глубине и, по-видимому, не нуждается в цветовом зрении. Экологическое объяснение потери функции коротковолнового опсина состоит в том, что он перестал быть необходимым предкам этих животных.
Отсутствие потребности в белке привело к тем изменениям, которые мы видим в последовательности его гена. Если опсин больше не нужен, естественный отбор, который в норме должен поддерживать его существование, ослабевает. А если ослабевает давление со стороны естественного отбора, ДНК перестает очищаться от мутаций, разрушающих ее функцию. Случайность возникновения мутаций означает, что все гены подвергаются мутациям. В большинстве случаев вредные мутации исчезают благодаря очистительному действию естественного отбора, поскольку мутантные особи и их потомство являются менее приспособленными. Но если какой-то признак перестает быть предметом отбора (например, при перемене места жительства), необходимые раньше гены становятся ненужными, и в них накапливаются мутации.
Используй, или потеряешь.
Говоря научным языком, ископаемые гены — это то, во что должны были бы превратиться со временем любые гены в результате постоянного действия мутаций, если бы не было естественного отбора. Очевидным признаком того, что ген стал ненужным, является накопление мутаций, разрушающих содержащуюся в нем информацию. Таким образом, ископаемые гены отражают различия в образе жизни современного вида и его предков, и если такие гены удается обнаружить, они помогают реконструировать ход естественной истории.
Я приведу еще несколько примеров отмирания генов опсинов, связанных с другими переменами в образе жизни животных, а потом мы вовлечем в наше обсуждение еще больше ископаемых генов и еще больше видов.
Жизнь в темноте
Основная теория, объясняющая уменьшение числа генов опсинов и потерю полноценного цветового зрения у предков млекопитающих, заключается в том, что первые млекопитающие, напоминающие грызунов, были ночными животными, и поэтому способность различать цвета была им просто не нужна. У млекопитающих переход к ночному образу жизни происходил многократно, поэтому один из способов проверки этой теории и более общей идеи о том, что потеря функций генов связана со сменой образа жизни, состоит в изучении более современных видов с заметно различающимся образом жизни.
