Для количественного определения силы естественного отбора биологи используют так называемый коэффициент отбора (обозначается через s — от selection), который аналогичен процентной ставке. Этот коэффициент показывает разницу в приращении численности особей, которые имеют определенный признак, и тех, которые его не имеют. Если, например, наличие какого-то признака дает особям некоторое преимущество и позволяет произвести на свет 101 жизнеспособного потомка, в то время как особи без этого признака производят на свет лишь 100 потомков, имеет место преимущество в 1 % (кумулятивная ставка 1 %), a s = +0,01. Если наличие какого-то признака является небольшим недостатком и позволяет произвести на свет не 100, а лишь 99 потомков, s = -0,01. Эти положительные или отрицательные значения коэффициента отбора отражают приспособленность, которая представляет собой относительный, а не абсолютный показатель.
Подобно тому как Эйнштейн и удачливые вкладчики оценили силу кумулятивной процентной ставки, так биологи при помощи Нортона оценили силу естественного отбора. Например, Нортон рассчитал, что скромное селективное преимущество 0,01 позволит доминантному признаку, встречающемуся лишь у восьми особей из 1000, достичь частоты встречаемости 90 % всего через 3 тыс. поколений. При десятикратном повышении селективного преимущества (s = 0,1) это значение достигается всего через 300 поколений. Поскольку время жизни поколения у многих видов организмов не превышает одного года, эти расчеты потрясли многих биологов. Появились и другие математические расчеты, в частности сделанные Джоном Верденом Сандерсоном Холдейном, который вместе с Роландом Фишером и Сьюэлом Райтом вывел набор формул, позволяющих понять связь между эволюцией, отбором и временем в широком диапазоне условий.
До сих пор я говорил о распространении уже имеющихся признаков в популяции, однако естественный отбор может обеспечить и экспоненциальное изменение этих признаков. Рассмотрим геометрические размеры какого-нибудь организма — высоту растения или длину тела животного. Мы знаем, что в популяции диких растений и животных эти параметры варьируют в каких-то пределах. Теперь предположим, что в каждом поколении у более высоких растений или более длинных животных имеется некоторое селективное преимущество. Если скорость изменения размера составляет всего 0,2 % за одно поколение (то есть приращение растения высотой 1 м или животного длиной 1 м составляет всего 2 мм), поначалу такое изменение будет незаметным. Однако всего через 200 поколений высота или длина этих растений или животных увеличится на 50 %.
Подобные расчеты показывают потенциальную мощь и скорость естественного отбора. Теперь посмотрим, что же происходит на самом деле.
Естественный отбор в дикой природе
За отбором гораздо легче следить в теории с помощью математических расчетов, чем в реальной ситуации в дикой природе. Кроме сложностей, связанных с контролем внешних условий, существует два основных осложняющих фактора, влияние которых ощущается очень сильно. Первый фактор — время. Если процессы протекают слишком медленно, то за время проведения эксперимента никаких изменений зафиксировать не удается. Вторая сложность — количество необходимых измерений. Для детекции слабых селективных преимуществ или недостатков необходим большой объем данных.
Второй фактор связан с вероятностью и статистикой. Если различие в приспособленности двух форм одного и того же вида очень незначительное, то для преодоления ошибки эксперимента и случайных вариаций необходимо провести измерения на большом количестве особей. Проиллюстрируем это на простом примере.
Предположим, мы хотим определить, имеет ли у какого-то вида животных один вариант окраски преимущество над другим. Сколько животных нужно осмотреть, чтобы выявить отклонение от некоего ожидаемого соотношения? Допустим, речь идет о многочисленной популяции, скажем, о популяции рыб, которых легко выловить и посчитать. Теория вероятности гласит, что чем большее число особей мы изучим, тем точнее полученный результат будет отражать реальное количество каждого варианта окраски рыб в популяции. Сколько нам нужно рыб, чтобы получить результат с доверительной вероятностью 95 % (что означает, что в 95 случаях из 100 истинное значение оцениваемой величины попадет в определенный нами интервал)? Как видно из представленной ниже таблички, погрешность эксперимента уменьшается при увеличении числа измерений.
Если мы осмотрим всего 100 рыб, погрешность может достигать 10 %. При такой высокой вероятности ошибки слабых изменений не различить. (Такая же проблема возникает при опросах на выходе с избирательных участков: выборка слишком мала, и поэтому предсказания результатов иногда бывают ошибочными.)
Поскольку выявить слабые различия среди диких животных так сложно, большинство известных примеров касается действия очень сильного и, следовательно, очень быстрого отбора. Самый известный пример — меланизм у березовой пяденицы. Индустриальная революция привела к загрязнению отдельных районов Англии и Северной Америки, что затруднило рост лишайников и изменило цвет стволов деревьев, на которых пяденица скрывается от птиц. В результате произошло очень резкое и быстрое увеличение численности темноокрашенных форм бабочек и такое же быстрое сокращение численности светлоокрашенных форм. Всего за 50 лет, примерно с 1848 по 1896 г., количество темноокрашенных особей, изначально очень редких, в некоторых районах достигло 98 %. Холдейн проанализировал статистические данные по двум формам бабочек и обнаружил, что коэффициент отбора светлых бабочек на темных деревьях составил примерно -0,2. Может показаться, что преимущество в 20 % — не так уж много, но, нарастая год за годом подобно кумулятивной процентной ставке, такое преимущество обеспечивает очень быстрое распространение формы в популяции. Во второй половине XX в. были приняты законы об охране окружающей среды, отбор изменил свое направление, и в некоторых районах было зарегистрировано сокращение доли темноокрашенных особей березовой пяденицы от 90 до 10 % (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Сокращение численности темноокрашенной формы березовой пяденицы в результате улучшения качества воздуха. При изменении внешних условий доля темноокрашенного варианта пяденицы значительно сократилась как в США [черные квадратики], так и в Великобритании [черные кружочки]. Светлые кружочки соответствуют теоретической кривой изменений численности при значении коэффициента отбора s = -0,15. Рисунок взят из статьи B. S. Grant et at., 1996, Journal of Heredity 87: 3551 (с изм.).
Естественный отбор березовой пяденицы осуществляют птицы. И это вводит в нашу задачу еще одну переменную, которая усложняет изучение естественного отбора в дикой природе. Может потребоваться анализ не только большого количества бабочек, но и разнообразных факторов отбора, действующих на них. Если хищников несколько и если условия изменяются в зависимости от региона, времени суток и т. д., возникают дополнительные трудности. В случае березовой пяденицы быстрое изменение численности двух форм, происходившее одновременно на двух континентах и связанное с активным развитием промышленности, ясно указывает на то, что в данном случае шел естественный отбор по окраске.
