Рис. 7.6
Плотностно-зависимая регуляция в популяциях животных. По мере того как в Серенгети увеличивались популяции буйволов, слонов и гну, скорость их увеличения замедлялась, а затем численность начинала уменьшаться
Иллюстрация на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010; Sinclair, 2003; Sinclair and Krebs, 2002, выполнена Лиэнн Олдз
Хотя Серенгети – бескрайняя и изобильная страна, засушливый сезон является критическим периодом, в который сокращается количество зелени, и животные становятся более уязвимы. Такая уязвимость проявилась еще четче, когда в 1993 г. стал разворачиваться естественный эксперимент: Серенгети накрыла сильнейшая за 35 лет засуха. Во время затянувшегося сухого сезона количество доступной пищи составило малую толику по сравнению с обычным годом. Синклер, Мдума и Хилборн были свидетелями массового голода, когда в ноябре ежедневно погибали до 3000 гну, и размер популяции упал ниже миллиона особей.
Это трагический эпизод, но он помогает понять важную «обратную сторону» плотностно-зависимой регуляции. Когда популяция уменьшилась, в последующие сезоны на каждую голову гну было доступно уже больше пищи, и численность животных стабилизировалась. «Благотворность» плотностно-зависимой регуляции заключалась в том, что она амортизировала изменения в обоих направлениях: замедлила демографический взрыв, а когда популяция стала сокращаться – замедлила падеж гну. Такую регуляцию сравнивают с термостатом, запускающим механизм охлаждения, когда температура превышает определенный уровень, либо подогрев, если температура падает ниже другого заданного уровня.
Пища – не единственный возможный фактор плотностно-зависимой регуляции. Хищники также могут сдерживать рост популяции, но, когда популяция сокращается и добычи становится меньше, хищники могут переключиться на другую, более изобильную дичь, в результате чего восстанавливается численность их основной дичи (и этот вид не вымирает). Территориальная конкуренция между хищниками – например, за удобные логова или охотничьи угодья – также может давать эффект плотностно-зависимой регуляции. Обратная регуляция, в основе которой лежат плотностные факторы, – это распространенный механизм влияния на численность животных.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 5
ПЛОТНОСТЬ: ЧИСЛЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ЖИВОТНЫХ ЗАВИСИТ ОТ ПЛОТНОСТИ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ
Численность популяций некоторых животных определяется плотностно-зависимыми факторами, которые обычно стабилизируют размер популяции.
Мы рассмотрели два основных механизма регуляции численности животных: влияние хищников и доступность пищи. Кроме того, мы узнали, каким образом многие животные избегают участи дичи – просто становятся крупнее. Есть ли какой-нибудь способ обойти дефицит пищевых ресурсов (как минимум частично)?
На самом деле, есть способ одновременно решить обе проблемы – ускользнуть от хищников и прокормиться, – причем именно он объясняет великое действо, разворачивающееся в Серенгети.
Миграция: как съесть побольше, но не быть съеденным
Вернемся к цифрам, которые вы уже хорошо знаете: 60 000 буйволов, более миллиона гну. 450-килограммовый буйвол гораздо менее уязвим для хищников, чем 170-килограммовый гну, но в Серенгети куда больше гну, чем буйволов. Чем, кроме габаритов тела, отличаются два этих вида?
Первые пасутся на одном месте, а вторые – нет.
Может ли миграция объяснять такую огромную разницу в численности между наиболее распространенными видами оседлых и кочевых животных в Серенгети?
Поскольку два основных механизма, регулирующих численность популяций, – это доступность пищи и пресс хищников, важно узнать, как миграция отражается на каждом из двух этих механизмов. Именно это и сделали Синклер с коллегами.
Миграция дает очевидную гастрономическую выгоду. Гну бегут вслед за дождями, ежегодно совершая почти тысячекилометровое путешествие вокруг Серенгети; в сезон дождей они откочевывают на равнины, покрытые зелеными, исключительно питательными невысокими травами. Этот ресурс быстро исчезает, но на нем могут окрепнуть телята гну, а оседлые виды такую траву не едят. Затем, когда на равнинах наступает засуха, гну перебираются в высокотравную саванну и редколесья, где выпадает больше осадков, чем на открытых равнинах.
Фактор хищников в этом уравнении заслуживает более тщательного исследования. Гну – добыча львов и гиен. Но, когда я выше рассуждал о размерах тела разной дичи, я специально опустил статистику по гну. Дело в том, что этот показатель зависит от численности популяции гну. В Серенгети два вида гну: одни сбиваются в огромные кочевые стада, а другие образуют небольшие оседлые популяции, которые весь год проводят в конкретном уголке этой экосистемы (вблизи от непересыхающих источников воды). Смертность в таких оседлых популяциях в 87 % связана с нападением хищников, тогда как в кочевых стадах на хищничество приходится лишь около четверти всех смертельных исходов. Более того, каждый год в кочевых стадах погибает около 1 % особей, тогда как в оседлых – до 10 %. Следовательно, пресс хищников на каждую отдельную кочевую особь гораздо ниже. Изучая повадки львов и гиен, удалось выяснить, почему они не могут рассчитывать на все это бегущее мясо: хищники не в состоянии следовать за стадами, поскольку привязаны к тем территориям, где подрастает их молодняк, а детеныши нуждаются в защите.
Благодаря суммарному эффекту избегания хищников и более полноценного питания плотность популяций кочевых гну оказывается гораздо выше (примерно 64 особи на 1 кв. км), чем плотность оседлых популяций (около 15 животных на 1 кв. км). Многочисленность двух других кочевых видов в Серенгети – речь идет о зебрах (200 000 особей) и газелях Томпсона (400 000 особей) – при сравнении с другими оседлыми видами также подтверждает, что миграция связана с большими преимуществами. В других регионах Африки такие кочевые виды, как тьянг (антилопа, подвид топи) и суданский белоухий болотный козел, также как минимум вдесятеро превосходят по численности самые распространенные оседлые виды.
Таким образом, миграция – это еще один экологический закон, вернее, нарушение закона, способ выйти за рамки, накладываемые плотностно-зависимой регуляцией:
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 6
МИГРАЦИЯ ВЕДЕТ К УВЕЛИЧЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ
Миграция ведет к увеличению численности животных, так как улучшает доступ к пропитанию (ослабляет восходящую регуляцию) и снижает уязвимость для хищников (ослабляет нисходящую регуляцию).
Разные законы, схожая логика
Прошло уже 50 лет с тех пор, как Синклер впервые ступил на землю Серенгети (рис. 7.7), а он все еще здесь. Потратив столько времени на изучение кочевых обитателей парка, он сам стал странником. Они с женой Энн выстроили дом на берегу озера Виктория на западной окраине Серенгети и каждый год туда возвращаются.
