Если мы рассмотрим сходство с современными хрящевыми рыбами, то догадаемся, как именно современные акулы и их способ копуляции помогли нам понять физиологию плакодерм и насколько отличается совокупление плакодерм и современных рыб. Класперы у современных акул – это очень сложно устроенные органы, и еще более сложные – у скатов и цельноголовых. Для начала, это – истинно эректильные органы, и следовательно, кровь должна прокачиваться через губчатую ткань, прежде чем класпер эрегирует. Сравните с нами (или с любым млекопитающим): как только у нас появляется «настроение» совокупиться, мы приближаемся к женскому экземпляру с уже эрегированным пенисом, показывая свое намерение или желание копулировать. У акул и скатов класпер поначалу частично эрегирован, чтобы «подать вперед» орган спаривания, и только затем он проникает в клоаку самки и раздувается еще более. Будучи внутри, он уже не может сделать возвратное движение, в то время как происходит жизненно важный процесс передачи спермы.
Чтобы облегчить эту задачу, как указано в главе 3, у некоторых акул на конце класперов имеется множество небольших заостренных и крючковатых чешуек, так что, будучи эрегированными, они удерживают внутреннюю полость тела самки. У самок акул яичники открываются прямо в полость тела – так называемый коэлом; у них нет вагины или специального трубчатого репродуктивного органа, чтобы принять в себя класпер. А это значит, что, как только класпер вошел в клоаку самки – а внутри имеется много свободного пространства, – ему необходимо специальное место, где можно «бросить якорь» внутри тела партнерши, и наличие приспособления для зацепки – большое эволюционное преимущество.
Современные серые рифовые акулы (Carcharhinus amblyrhinchus) тратят тьму времени на ритуалы, предшествующие спариванию. Так, самцы поначалу соперничают друг с другом, чтобы просто подобраться поближе к самкам; затем они покусывают самок за голову, шею и спину, пока те не сдадутся и не позволят самцу ухватиться ртом за брюшной плавник. И уже тогда самец переворачивает самку и нащупывает на ее брюшной стороне место, где он может «проткнуть» ее класпером и так подобраться к ней, чтобы ввести его внутрь. Класпер быстро наполняется кровью, раздувается и устремляется далее, быстро вводится в тело самки, где остается четыре-пять минут, в то время как самец передает самке сперму в виде маленьких узелков-сгустков, называемых сперматозегматами.
Доктор Брэд Норман из Университета Мердока (Западная Австралия) всю жизнь изучает мирных «нежных гигантов» мира акул, тропическую китовую акулу (Rhinodon typicus). С командой коллег под руководством доктора Дженифер Шмидт они недавно открыли, что самки китовой акулы могут запасать сперму, чтобы использовать ее после спаривания, оплодотворяя ею последовательно вырабатываемые яйцеклетки в течение года. Еще более удивительно, что эти гигантские акулы могут быть «мегамамами»: зафиксировано, что внутри одной беременной самки было 300 эмбрионов.
Как только плодные яйца оплодотворены, самки всех акул и скатов либо развивают внутри себя эмбрионы и дают жизнь помету (живорождение), или, опять-таки внутри тела, заключают эмбрионы в твердые кератиновые яйца, откладывают их и оставляют на собственное попечение (икрометание). У некоторых видов еще нерожденные плодные тела акулят внутри тела матери созревают до стадии, когда начинают поедать друг друга для пропитания, пока не останется только пара самых крупных, кому суждено родиться на свет. В редких случаях некоторые акулы репродуцируют потомство путем партеногенеза, то есть самка продуцирует фертильные яйца, являющиеся генетически идентичными клонами ее самой, без оплодотворения их самцом. Это явление наблюдалось у некоторых видов акул в неволе, когда самка в течение всей жизни не контактировала с самцом, однако была способна вынашивать живое потомство. В одном из случаев, недавно анонсированных в прессе, даже само появившееся потомство было способно успешно репродуцировать, показывая тем самым, что партеногенез акул – не какая-то мутация в процессе рождений и не тупиковая ветвь эволюции.
В нашем пути мы прошли этапы от обнаружения эмбрионов двух главных групп плакодерм до того этапа времени в эволюции позвоночных, когда впервые началось оплодотворение внутри тела одного из партнеров, а затем этот паттерн быстро стал общепринятым. Отчего так произошло? Роберт Макартур и Эдвард Уильсон в 1967 году опубликовали классический труд по экологии «Теория островной биогеографии» (Theory of Island Biogeography), где показано, что селекция разводит эволюцию по двум направлениям: стратегия r или К. Сценарий «Стратегия r» осуществляется в условиях нестабильности или пресса, когда необходимо быстрое воспроизводство. Животные отвечают воспроизводством многочисленного потомства, поскольку жестокий и нестабильный мир их существования давит с такой силой, что велика вероятность каждую минуту стать жертвой для других; таким образом они реагируют на вероятность того, что только немногие из вида выживут – но вид останется на этой планете. Пример «Стратегии r» в мире рыб – треска, продуцирующая миллионы жизнеспособной молоди, из которой только несколько экземпляров достигают зрелости.
В стабильных и предсказуемых условиях организмы осуществляют сценарий «Стратегия К»: они инвестируют больше времени и энергии для производства малочисленного, но более развитого потомства. Эта группа видов включает большинство млекопитающих, в том числе и нас, людей. Наше открытие эмбрионов плакодерм показало первый пример «Стратегии К» у позвоночных.
Значит ли это, что плакодермы жили в один из самых ранних периодов стабильности? Это могло также означать, что рифы, на которых эти рыбы жили в теплых тропических морях 375 млн. лет назад, показывают степень экологической сбалансированности. Для рыб, которые «инвестируют» в будущее всего несколько особей молоди, не быть съеденными в то время, пока они вынашивают эту молодь, означает, что экологические микроусловия были предсказуемыми и они могли в них «отдохнуть от позиции жертвы». Вероятно, эволюция больших рифовых систем обеспечивала много укромных уголков и пещерок для беременных рыб, где они могли ощущать себя в таком окружении в безопасности; в то же время в такой системе не было больших хищников. До сей поры мы отметили только факт беременности и вынашивания живого потомства у малых видов, хотя и знаем очень мало о репродуктивной биологии крупных плакодерм, таких, например, как 7,6-метровый хищник Dunkleosteus. Известен только факт, что в 2010 году Общество палеонтологии позвоночных США в лице доктора Боба Карра из Университета Мичигана сообщило о том, что найдена яичная сумка этого вида.
Большая яичная сумка с крошечными бугорчатыми костями в ней предполагает, что самые большие плакодермы должны были обладать внутренним оплодотворением, иначе они откладывали бы массу крошечных икринок, как и другие рыбы. Такие большие яичные сумки, характерные для акул, приводят нас к мысли, что эти древние артродиры имеют репродуктивную систему, как у акул: система использует как живородность, так и производство яиц (икры), при которой молодь развивается внутри материнского организма до той стадии, когда она может быть отложена во внешнюю среду в виде нескольких крупных яиц.
Эта последняя любезность со стороны моего коллеги и друга Пера, что была оказана мне параллельно с интереснейшими наблюдениями и рассуждениями по репродуктивному поведению акул, подсказала множество дальнейших вопросов в отношении того, как первые челюстные рыбы спаривались и вынашивали-взращивали свое потомство. Мы долго просматривали научную литературу, и нам показалось, что весьма немногие ученые задавались так заворожившим нас вопросом: каков был сексуальный процесс у древних панцирных плакодерм? Еще меньшее количество ученых занимались вопросом: а какие позиции предпочитали эти рыбы?
