В принципе можно иметь и более двух полов, сохраняя при этом материнское наследование. Среди примитивных эукариот такие примеры есть. Назову слизевиков, у которых клетки сливаются, образуя огромный плазмодий с многочисленными ядрами. Слизевики немного похожи на грибы. Они любят расти на разлагающейся древесине или на траве и часто бывают ярко окрашены. Большой ярко-желтый пышный плазмодий слизевиков рода Fuligo несколько напоминает собачьи рвотные массы. С нашей точки зрения, самое интересное в слизевиках это то, что некоторые из них имеют больше двух полов, хотя у них сливаются целые гаметы, а не только ядра. Самый известный пример — это Physarum polycephalum. У него по меньшей мере 13 полов, которые кодируются разными аллелями гена matA. Эти полы схожи, но не равны — их митохондриальная ДНК ранжирована согласно определенной иерархии. После слияния гамет митохондриальная ДНК штамма высшего порядка иерархии сохраняется, а митохондриальная ДНК подчиненного штамма переваривается, полностью исчезая за несколько часов; пустые оболочки исчезают через три дня после слияния. Материнское наследование сохраняется, несмотря на множественные полы. Надо полагать, у иерархии есть пределы; трудно представить, скажем, стройную иерархию 28 тысяч полов S. commune. На практике больше двух полов встречаются редко.
Попробую подвести итог. Половой акт предполагает слияние ядер (аутбридинг можно обеспечить за счет типов несовместимости), но настоящие полы есть только тогда, когда происходит обобществление цитоплазмы. Иными словами, полы возникают, когда сливаются и клетки, и их ядра. Тогда самка передает потомству некоторые свои органеллы, а самец должен смириться с безвременной кончиной всех своих. Материнское наследование митохондрий является правилом даже у видов, которые имеют не два пола, а больше.
Эгоистичное соперничество
Почему материнское наследование — это очень важно? И почему так редко встречаются организмы с многими полами, учитывая, что они расширяют возможности спаривания и технически возможны? Наиболее широкое признание получила убедительная гипотеза, выдвинутая Ледой Космидес и Джоном Туби (Гарвард) в 1981 г. Они утверждали, что смешивание цитоплазмы двух разных клеток создает предпосылки для конфликта между разными цитоплазматическими геномами. К ним относятся не только геномы митохондрий и хлоропластов, но и геномы любых других цитоплазматических «пассажиров» — вирусов, бактерий и т. д. Если обитатели цитоплазмы генетически идентичны, между ними не будет соперничества, но если они разные, то открывается поле для конкуренции на тему того, кто попадет в гаметы.
Представьте, например, две разные популяции митохондрий, одна из которых размножается быстрее другой. Если одна популяция станет более многочисленной, то в гаметы попадут преимущественно ее представители. Другая популяция исчезнет, если не ускорит темпы собственного размножения, а если она это сделает, то, скорее всего, не сможет должным образом выполнять свою первоочередную работу, а именно производство энергии. Дело в том, что простейший способ ускорить размножение — это избавиться от «ненужных» генов (см. часть 3), а гены, ненужные митохондриям для размножения, — это, конечно, именно те гены, которые нужны клетке в целом для производства энергии. Поэтому конкуренция между митохондриальными геномами приводит к эволюционной гонке вооружений, в которой эгоистичные интересы митохондрий могут возобладать над интересами клетки.
Клетка неизбежно страдает от такого соперничества, а это создает сильное давление отбора на ядерные гены. Их задача — избежать конфликта, обеспечив идентичность всех митохондрий. Этого можно достичь за счет «селективного молчания», как у Chlamydomonas, но, в общем, самый безопасный способ — это вообще преградить одной из популяций путь в клетку. Заодно при этом пресекается соперничество между другими цитоплазматическими элементами, например бактериями и вирусами. Таким образом, согласно этой эгоистичной теории, два пола возникли потому, что это самый эффективный способ предотвращения конфликтов между эгоистичными цитоплазматическими геномами.
Правда, «мужские» митохондрии не собираются покорно сносить свое изгнание из гамет. Любая такая попытка наталкивается на упорное сопротивление. О реальности митохондриального эгоизма красноречиво свидетельствуют покрытосеменные растения. У гермафродитных цветковых растений митохондрии стараются не оказаться в мужской части растения. Это для них тупик, так как с пыльцой митохондрии не передаются. Не оказаться в пыльце им удается за счет того, что они стерилизуют мужские половые органы, обычно вызывая прекращение развития пыльцы. Это явление, известное под довольно устрашающим названием «мужская цитоплазматическая стерильность», играет важную сельскохозяйственную роль, о чем подробно писал еще Дарвин. Стерилизуя мужские половые органы, митохондрии превращают гермафродита в женскую особь, тем самым способствуя своей собственной передаче. Однако это нарушает равновесие полов в популяции в целом, которая теперь состоит из женских особей и гермафродитов. Поэтому разнообразные ядерные гены, компенсирующие эгоистичные действия митохондрий, получают селективное преимущество, и полная фертильность восстанавливается. Битва в полном разгаре. «Шлейф» эгоистичных митохондриальных мутантов и ядерных генов-супрессоров показывает, что превращение гермафродитных особей в женских особей происходило у растений многократно и каждый раз подавлялось. В наше время женская двудомность (когда популяция состоит из женских и гермафродитных особей) встречается у 7,5 % видов покрытосеменных растений Европы.
Гермафродиты особенно уязвимы к мужской стерилизации, потому что женские органы оставляют открытой возможность передачи митохондрий у одной особи. Но даже когда мужские и женские половые органы находятся у разных особей, есть указания на то, что митохондрии пытаются нарушить баланс полов, нанеся ущерб самцам. Некоторые заболевания, в частности болезнь Лея, вызываются мутациями митохондриальной ДНК и чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Это напоминает действие Wolbachia на членистоногих. Заражение этими бактериями превращает самцов ракообразных в самок, но у многих насекомых эффект даже более кардинальный: самцы просто погибают. «Цель» бактерий, которые передаются из поколения в поколение только в яйцеклетке, — превратить всю популяцию в самок, повысив тем самым успех собственной трансмиссии. Митохондрии тоже могут обеспечить свою передачу в яйцеклетке за счет истребления самцов, но они преуспели в этом значительно меньше Wolbachia. Надо полагать, это связано с тем, что «контротбор» против эгоистичных митохондрий всегда был достаточно силен. Полностью функциональные митохондрии жизненно важны для нашей жизни и здоровья, а эгоистичные мутанты, скорее всего, не смогут как следует выполнять свои функции, и отбор уничтожит их. А вот Wolbachia, помимо искажения соотношения полов, причиняет не так много вреда, поэтому и противодействующее давление отбора слабее.
Все эти разнообразные случаи нарушения соотношения полов связаны с тем, что митохондрии, как и другие цитоплазматические элементы, например хлоропласты и Wolbachia, передаются только в яйцеклетке. Попытки нарушить это правило, скорее всего, только усугубили уже существующие различия между сперматозоидами и яйцеклетками. Например, давление эгоистичных митохондрий, возможно, внесло вклад в огромную разницу размеров сперматозоидов и яйцеклеток. Простейший способ побороть эгоистичные митохондрии — это воспользоваться их малочисленностью. Человеческая яйцеклетка содержит 100 тысяч митохондрий, а сперматозоид — меньше 100. Если мужские митохондрии вообще попадут в яйцеклетку (это случается, в том числе, у человека), они просто «потеряются» в ней. Однако этого недостаточно. Возникло много хитроумных способов вообще преградить мужским митохондриям путь в оплодотворенную яйцеклетку или заставить те, что все же попали внутрь, замолчать навеки. Например, у мышей и людей мужские митохондрии помечены белком убиквитином — «черной меткой», приговаривающей их к разрушению в яйцеклетке. В большинстве случаев мужские митохондрии деградируют в течение нескольких дней после оплодотворения. У других видов мужские митохондрии полностью исключаются из яйцеклетки или даже из сперматозоидов, как у раков и некоторых растений.
