Уровень метаболизма определяется через потребление кислорода и питательных веществ. Если уровень метаболизма падает, каждая клетка потребляет меньше пищи и кислорода. И если все клетки тела потребляют меньше кислорода, то частота дыхания, частота сердцебиения и т. д. могут позволить себе замедлиться. Вот почему сердце слона бьется так медленно по сравнению с трепетанием мышиного сердца: отдельным клеткам слона нужно меньше пищи и кислорода, поэтому сердцу слона не нужно биться так быстро, чтобы обеспечить всем этим клетки (что, правда, предполагает одинаковое соотношение размеров сердца и общего размера тела у мыши и слона). Еще одно неожиданное следствие — замедление старения. Мыши живут 2–3 года, а слоны около 60 лет, хотя их сердца делают за всю жизнь сходное число ударов, а клетки тела потребляют примерно одинаковое количество кислорода и пищи (слон за 60 лет, а мышь за три года). Такое впечатление, что клетки могут сжигать строго определенное количество энергии, но слон «выжигает» свою долю медленнее, чем мышь. Очевидно, это связано с тем, что слон больше. Эта закономерность глубинным образом сказывается на экологии и эволюции. Размер животных влияет на плотность популяций, расстояние, которое они способны покрыть за день, число потомков, репродуктивный возраст, скорость смены поколений в популяции и темпы эволюционного процесса, например видообразования. Подобные показатели можно предсказать с поразительной точностью, зная всего лишь уровень метаболизма отдельных животных.
Более века биологи, физики и математики ломали голову над тем, почему уровень метаболизма варьирует в зависимости от размера. Первым, кто подошел к проблеме систематически, был немецкий физиолог Макс Рубнер. В 1883 г. он составил графики уровня метаболизма семи собак, масса которых варьировала от 3,2 до 31,2 кг. Нанесенные на график данные образуют плавную кривую. Если использовать логарифмическую шкалу по обеим осям, то точки хорошо ложатся на прямую линию. График в логарифмическом масштабе удобен по разным причинам, но в основном потому, что на нем четко виден множитель: вместо того, чтобы пошагово добавлять значения на фиксированном расстоянии на оси (10 + 10 + 10 и т. д.), график в логарифмическом масштабе умножает их (10 х 10 х 10 и т. д,). Это позволяет увидеть, сколько умножений одного параметра соответствуют умножениям другого. Давайте рассмотрим простой куб. Если мы нанесем логарифм площади поверхности на одну ось и логарифм объема на другую, мы получим график того, как они будут меняться относительно друг друга при увеличении размера куба. На каждое десятикратное увеличение ширины куба мы получаем стократное увеличение его площади поверхности и тысячекратное увеличение объема. Если мы используем график с логарифмическим масштабом на обеих осях, тысячекратное увеличение площади поверхности соответствует двум шагам, а увеличение объема — трем. Это определяет угол наклона прямой. В случае куба угол наклона равен ⅔, или 0,67, — каждым двум шагам увеличения площади поверхности соответствуют три шага увеличения объема. Угол наклона соединяющей точки прямой — это показатель степени, которая обычно записывается в виде надстрочного знака после числа, к которому относится; в данном случае показатель степени записывается как ⅔. По определению показатель степени указывает, сколько раз число должно быть умножено на себя (так, 22 = 2 х 2, а 24 = 2 х 2 х 2 х 2). Однако когда мы имеем дело с дробными показателями степени, такими как ⅔, гораздо проще рассматривать ситуацию с точки зрения наклона прямой на графике с логарифмическим масштабом на обеих осях. Если показатель степени равен 1, это означает, что каждый шаг по одной оси соответствует такому же шагу по другой: два параметра прямо пропорциональны. Если показатель степени равен ¼, это означает, что каждый шаг по одной оси соответствует четырем шагам по другой: отношение постоянно, но не прямо пропорционально.
Вернемся к Максу Рубнеру. Нанеся на одну ось логарифм уровня метаболизма, а на другую — логарифм массы, Рубнер открыл, что уровень метаболизма пропорционален массе тела в степени ⅔. Иными словами, с повышением логарифма уровня метаболизма на два шага логарифм массы повышался на три шага. Это, как вы уже догадались, то же самое отношение, что и соотношение площади поверхности и объема куба. Рубнер, изучавший собак, объяснил это соотношение с точки зрения потери тепла. Количество тепла, выделяющегося в процессе обмена веществ, зависит от числа клеток, а скорость теплоотдачи в окружающую среду зависит от площади поверхности (так, количество тепла, излучаемого батареей, зависит от площади ее поверхности). С увеличением размера масса растет быстрее, чем площадь поверхности. Если все клетки будут отдавать тепло с одинаковой скоростью, общий уровень теплопродукции будет расти с ростом массы тела, а вот теплоотдача будет зависеть от площади поверхности. Более крупные животные будут сохранять больше тепла. К примеру, слон просто бы расплавился, если бы его клетки производили тепло с той же скоростью, что клетки мыши. Получается, смысл высокого уровня метаболизма — это сохранение тепла, а большие животные сохраняют тепло лучше маленьких, и слону не так уж нужен высокий уровень метаболизма: достаточно, чтобы температура тела была постоянной и составляла примерно 37 °C. Итак, по мере того как животные увеличиваются в размерах, уровень их метаболизма замедляется в число раз, равное соотношению площади поверхности к массе тела.
Рубнер, конечно, имел дело только с одним видом животных, хотя разные породы собак сильно отличаются по размеру и внешнему виду. Полвека спустя Макс Клайбер — швейцарский физиолог, позже работавший в США, — составил график зависимости логарифма уровня метаболизма от логарифма массы у разных видов и получил свою знаменитую кривую от мышей до слонов. К всеобщему, а также его собственному удивлению, показатель степени составил не ⅔, а ¾ (0,75; или, если совсем точно, 0,73; рис. 12). Иными словами, с повышением логарифма уровня метаболизма на три шага логарифм массы повышался на четыре. К подобному выводу пришли и другие исследователи, в частности американец Сэмьюэл Броди. Еще более неожиданным было то, что показатель степени 0,75 характеризовал не только млекопитающих. На этой кривой прекрасно разместились птицы, рептилии, рыбы, насекомые, деревья и даже одноклеточные организмы: зависимость уровня метаболизма от массы тела в степени ¾ (m¾) действительна для всех организмов в пределах 21 порядка величины! Пропорционально показателю степени, основанному на кратных одной четверти величинах (например, ¼ или ¾), изменяются и многие другие признаки, например частота пульса, диаметр аорты, диаметр стволов деревьев и продолжительность жизни. «Метаболический закон трех четвертей», или «закон Клайбера», вошел практически во все учебники биологии, хотя некоторые исследователи (в частности, Альфред Хойзнер из Калифорнийского университета в Дэвисе) оспаривают его универсальность. Закон Клайбера часто называют одним из немногих универсальных биологических законов
[48].
