Как, спросите вы, неразумные бактерии смогли передать метаногену все гены, необходимые для того, чтобы такие отношения работали? Подобные вопросы осложняют любые рассуждения о естественном отборе, но ответить на них, и в частности на наш вопрос, довольно просто — нужно подумать о проблеме с популяционной точки зрения. В данном случае мы имеем дело с популяцией клеток, одни из которых процветают, другие погибают, а третьи кое-как влачат свое существование. Давайте представим себе популяцию метаногенов, все члены которой живут в близком соседстве с многочисленными мелкими α-протеобактериями. В некоторых случаях взаимоотношения относительно «дистантны», то есть α-протеобактерии физически не захвачены метаногенами. И все вроде бы неплохо, но довольно много водорода теряется впустую или достается другим метаногенам. Подобные «свободные» отношения могут оказаться менее выгодны, чем тесные связи, когда α-протеобактерии находятся внутри метаногенов — тогда теряется меньше водорода. Конечно, каждый конкретный метаноген, скорее всего, содержит несколько α-протеобактерий, и некоторые из них связаны с ним более тесно, чем другие. Таким образом, в то время как в целом ассоциация функционирует вполне успешно, несколько конкретных α-протеобактерий могут страдать от слишком тесной связи. Что, если они задохнутся? При условии, что другие готовы занять их место, гибель нескольких конкретных бактерий может вообще не сказаться на благополучии симбиотического союза, однако гены погибших α-протеобактерий окажутся в окружающей среде. Некоторые из них может «подобрать» метаноген за счет обычного горизонтального переноса генов, и некоторые из них будут включены в его хромосому. Предположим, что этот процесс происходит одновременно у миллионов, возможно, миллиардов метаногенов, вовлеченных в симбиотические отношения с α-протеобактериями. По закону больших чисел, по крайней мере некоторые метаногены получат все необходимые гены (они так и так сгруппированы в одну функциональную единицу — оперон). Если так, то метаноген сможет поглощать органические соединения из окружающей среды. За счет того же процесса метаноген может получить гены, ответственные за брожение; на самом деле, ничто не мешает одновременному переносу этих двух наборов генов. Все сводится к законам динамики популяций: если получивший эти гены метаноген более успешен, чем его сородичи, то естественный отбор вскоре многократно приумножит плоды успешного союза.
Однако у этой сказки неожиданный конец. Получив два набора генов за счет горизонтального переноса, метаноген теперь мог всё. Он мог поглощать пищу из окружающей среды и извлекать из нее энергию за счет брожения. Словно гадкий утенок, ставший лебедем, он больше не обязан был быть метаногеном. Он мог бродить, где вздумается, не боясь кислорода, который прежде блокировал его единственный источник энергии — производство метана. Более того, в аэробных условиях прочно окопавшиеся внутри метаногена α-протеобактерии могли использовать кислород для гораздо более эффективного производства энергии, так что они тоже выиграли. Все, что оставалось хозяину (язык не поворачивается называть его метаногеном) — это врезать в мембрану α-протеобактерии кран (АТФ-насос), чтобы выкачивать АТФ. Тогда весь мир лег бы к его ногам. И действительно, АТФ-насосы — чисто эукариотическое изобретение, и, если верить анализам последовательностей соответствующих генов у разных групп эукариот, они появились в самом начале их эволюционной истории.
Итак, ответ на коренной вопрос бытия — а если конкретнее, на вопрос о происхождении эукариотической клетки — очень прост, и гласит он: «перенос генов». Водородная гипотеза объясняет, как за счет последовательности небольших и вполне реальных шагов химическая зависимость между двумя клетками постепенно привела к появлению клетки-химеры, обладавшей органеллами с функциями митохондрий. Такая клетка может импортировать органические молекулы, например сахара, через наружную мембрану и ферментировать их в цитоплазме, подобно тому как это делают дрожжи. Она способна передавать продукты брожения митохондриям, которые могут окислять их с использованием кислорода или, если уж на то пошло, других молекул, например нитратов. Ядра у этой клетки-химеры пока нет. Может быть, она утратила клеточную стенку, а может быть, и нет. Цитоскелет у нее есть, но, скорее всего, клетка еще не научилась менять за счет него форму тела, как это делает амеба; цитоскелет просто играет опорную функцию. Короче говоря, мы имеем дело с безъядерным прообразом эукариотической клетки. Каким путем он мог эволюционировать, чтобы превратиться в полностью сформированную эукариотическую клетку, мы увидим в третьей части книги, а пока, чтобы закончить эту главу, давайте посмотрим, какое место в водородной гипотезе занимает игра случая.
Случайность и необходимость
Каждый логический шаг водородной гипотезы зависит от особенностей давления естественного отбора, которое может оказаться достаточно (или недостаточно) сильным для закрепления каждой конкретной адаптации. Каждый следующий шаг полностью зависел от предыдущего, и именно поэтому абсолютно непонятно, повторялась бы эта конкретная последовательность событий, если бы фильм жизни прокручивали снова и снова, или нет. Противники водородной гипотезы придают наибольшее значение последним нескольким шагам — переходу от химической зависимости, которая «работает» только в отсутствие кислорода, к появлению эукариотической клетки, зависимой от кислорода и процветающей в аэробных условиях. Чтобы это произошло, все гены, необходимые для кислородного дыхания, должны были быть сохранены в целости на ранних стадиях эволюции химеры, хотя и выпадали из использования на долгое время. Если теория верна, то они, очевидно, все-таки сохранились; но если бы переход занял хоть чуть-чуть больше времени, то гены кислородного дыхания могли бы запросто потеряться за счет мутаций и зависимые от кислорода многоклеточные эукариоты никогда не появились бы на свет. Тогда не было бы и нас; собственно говоря, не было бы ничего, кроме бактериальной слизи.
Тот факт, что эти гены не потерялись, кажется счастливой случайностью на грани возможного. Возможно, один только этот факт объясняет, почему эукариоты возникли только однажды. Однако, быть может, нашего предка подтолкнули в нужном направлении и какие-то особенности окружающей среды. В 2000 г. в журнале Science Ариэль Анбар из Рочестерского университета и Эндрю Нолл из Гарварда предположили, что эукариоты возникли тогда, когда они возникли (а именно во времена повышения содержания кислорода, несмотря на свой строго анаэробный образ жизни) в связи с изменениями химического состава океанической воды. По мере повышения уровня кислорода в атмосфере повышалась и концентрация сульфатов в океане (потому что для образования сульфата (SO42-) нужен кислород). Это, в свою очередь, привело к существенному повышению численности сульфатвосстанавливающих бактерий, с которыми мы мимоходом встречались в главе 1. Мы тогда отметили, что в современных экосистемах сульфат-восстанавливающие бактерии почти всегда одерживают верх над метаногенами в конкуренции за водород, и поэтому эти два типа бактерий редко встречаются вместе в современном океане.
Слыша о повышении уровня кислорода, тут же думаешь о свежем воздухе, но на самом деле результаты такого повышения могут быть абсолютно неочевидны. Как я писал в своей предыдущей книге «Кислород: молекула, которая изменила мир»
[27], произошло на самом деле вот что. Зловонные сернистые испарения вулканов содержат серу в форме элементарной серы и сероводорода (сульфида водорода). При взаимодействии с кислородом сера окисляется с образованием сульфатов. Эта же проблема встает перед нами сегодня в виде кислотного дождя — соединения серы, попадающие в атмосферу с заводскими выбросами, окисляются кислородом с образованием серной кислоты, H2SO4. «SO4» — это сульфатная группа, и именно она нужна сульфатвосстанавливающим бактериям для окисления водорода, что с точки зрения химии то же самое, что восстановление сульфата, отсюда название бактерий. Теперь мы вплотную подошли к загвоздке. С увеличением уровня содержания кислорода сера окисляется с образованием сульфата, и тот накапливается в Мировом океане: чем больше кислорода, тем больше сульфата. Это сырье для сульфатвосстанавливающих бактерий, и они конвертируют его в сероводород. Хотя сероводород — это газ, он тяжелее воды и потому опускается на дно океана. Дальнейшее зависит от динамического баланса концентраций сульфата, кислорода и т. д. Однако если сероводород образуется в океанских глубинах быстрее, чем кислород (а фотосинтез там проходит менее активно, так как солнечные лучи не проникают на большую глубину), то в результате мы получаем стратифицированный океан. Лучший современный пример — Черное море. В таком океане глубинные воды застаиваются и пахнут сероводородом (так называемые эвксинные воды), а прогреваемые солнцем поверхностные воды наполняются кислородом. Геологические данные говорят о том, что именно это произошло с Мировым океаном два миллиарда лет назад, и застойные условия сохранялись потом по меньшей мере миллиард лет, а то и больше.
