Кроме того, в клетке есть органеллы, например митохондрии или хлоропласты (у растений и водорослей). Хлоропласты заслуживают отдельного упоминания. Они отвечают за фотосинтез, в процессе которого солнечная энергия переводится в «клеточную валюту» — биологические молекулы, обладающие собственной химической энергией. Как и митохондрии, хлоропласты имеют бактериальное происхождение, но в отличие от митохондрий они произошли от цианобактерий — единственной группы бактерий, способных к настоящему фотосинтезу с образованием кислорода. Примечательно, что и митохондрии и хлоропласты, некогда бывшие свободноживущими бактериями, по сей день сохранили несколько свидетельств былой независимости, в том числе небольшой контингент собственных генов. И митохондрии и хлоропласты вовлечены в процесс производства энергии для «своей» клетки. Обе эти органеллы существенно отличаются от других мембранных структур эукариотических клеток, и эти различия ставят их особняком. Как и ядро, митохондрии и хлоропласты одеты двойной мембраной, но, в отличие от ядерной мембраны, их мембраны образуют сплошной непрерывный барьер. Двойные мембраны указывают на бактериальное происхождение митохондрий и хлоропластов наряду с такими признаками, как своя ДНК, свои рибосомы, своя система сборки белков и полуавтономный характер деления.
В отличие от эукариотических клеток, у которых внутри «полно всяких штучек», бактерии «непроницаемы». Совершенно непонятно, что они таят внутри себя. Многочисленных внутренних мембранных систем, характерных для эукариот, у бактерий нет. Все, что у них есть в этом плане, это одинарная внешняя плазматическая мембрана. Иногда она образует складки, которые придают клетке хоть какую-то видимую текстуру. Тем не менее разнообразные мембраны эукариот и скудные мембраны бактерий имеют одно и то же базовое строение. Они состоят из молекул липидов, имеющих водорастворимые головки (состоящие из глицерол-3-фосфата), связанные с несколькими хвостами (длинными цепями остатков жирных кислот), растворимыми только в масле. И так же как моющие средства естественным образом распадаются на мелкие капли, химическая структура липидов позволяет им самоорганизовываться в липидные бислои, или мембраны, в которых хвосты жирных кислот находятся внутри, а водорастворимые головки торчат наружу с обеих сторон. Единообразие строения мембран у бактерий и эукариот является для биохимиков неоспоримым доводом в пользу общего происхождения этих организмов.
Прежде чем мы попробуем понять, о чем же говорят все эти сходства и различия, давайте закончим нашу обзорную экскурсию по эукариотической клетке. Мы пока не затрагивали еще два отличия эукариот от бактерий, и сейчас мне хотелось бы на них остановиться. Во-первых, помимо мембранных структур и органелл, эукариотические клетки имеют внутренний белковый каркас — цитоскелет. Во-вторых, в отличие от бактерий, эукариоты не имеют клеточной стенки, во всяком случае, клеточной стенки бактериального типа (клеточная стенка есть у растений, а также некоторых водорослей и грибов, но она очень отличается от бактериальной и возникла значительно позже).
Внутренний цитоскелет и внешняя клеточная стенка устроены принципиально по-разному, но имеют сходное назначение — обеспечение структурной поддержки. Сходным образом опорную функцию у животных могут выполнять столь разные образования, как хитиновый экзоскелет насекомых и наш с вами скелет. Клеточные стенки бактерий варьируют по структуре и составу, но, в общем, они позволяют им сохранять форму, то есть не раздуваться, рискуя лопнуть, и не сжиматься, рискуя сплющиться, при резких изменениях окружающей среды. Кроме того, клеточная стенка бактерий служит основой для заякоривания хромосомы, а также разнообразных локомоторных приспособлений, таких как бактериальные жгутики. Напротив, эукариотические клетки обычно имеют гибкую внешнюю мембрану, которую стабилизирует внутренний цитоскелет. Сам же цитоскелет вовсе не является неизменным, а постоянно находится в процессе сборки и разборки (что требует больших энергетических затрат). Благодаря этому цитоскелет, в отличие от клеточной стенки, очень динамичен. Это означает, что эукариотические клетки (по крайней мере, клетки простейших) пусть и уступают бактериям в прочности, однако имеют неоспоримое преимущество: они могут менять форму тела и притом очень активно. Классический пример — амеба, ползущая по субстрату и поглощающая пищу за счет фагоцитоза. Временные выросты клетки (псевдоподии, или «ложноножки») обтекают добычу, а потом смыкаются, образуя пищеварительную вакуоль. Стабильность псевдоподий возможна благодаря динамическим изменениям цитоскелета. Они сливаются так легко, потому что липидные мембраны изменчивы, как мыльные пузыри, и могут легко отпочковать от себя пузырек, а затем снова с ним слиться. Способность менять форму тела и поглощать пищу за счет фагоцитоза позволила одноклеточным эукариотическим организмам стать настоящими хищниками, а бактериям такая возможность недоступна.
Неторная дорога: от бактерий до эукариот
Эукариотические клетки и бактерии состоят, в сущности, из одних и тех же стройматериалов — нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов. Их генетический код организован одинаково, а липиды мембран очень похожи. Ясно, что они имеют общего предка. С другой стороны, эукариоты отличаются от бактерий практически во всех аспектах структуры. Эукариотические клетки в среднем имеют в 10 000–100 000 раз больший объем, чем бактерии. Они содержат ядро, многочисленные мембраны и органеллы. Как правило, у них на много порядков больше генетического материала, чем у бактерий; их гены разбиты на короткие беспорядочно расположенные участки. Их хромосомы линейные, а не кольцевые, и упакованы в белки-гистоны. Большинство эукариот размножаются — по крайней мере, иногда — половым путем. Опорную функцию в их клетках выполняет динамичный цитоскелет, а клеточной стенки может и не быть, и тогда они могут поглощать пищу путем фагоцитоза, захватывая, например, целые бактерии.
Митохондрии, один из пунктов этого каталога различий, могут показаться малосущественным дополнением. Как мы скоро увидим, это не так. Но пока что перед нами встает вопрос: почему эукариоты совершили столь сложное эволюционное путешествие, а бактерии за четыре миллиарда лет почти не изменились?
Происхождение эукариотической клетки — одна из самых животрепещущих биологических тем, одно из «великих исторических рандеву», по выражению Ричарда Докинза
[22]. Наука и домысел смешались тут в идеальной пропорции, что и порождает страстные споры ученых, которым якобы подобает быть беспристрастными. Действительно, иногда кажется, что каждая новая порция свежих данных позволяет предложить новую гипотезу для объяснения эволюционных корней эукариотической клетки. Эти гипотезы традиционно подразделяются на две группы: те, которые объясняют происхождение эукариот через слияния разнообразных бактериальных клеток, и те, которые считают, что большинство эукариотических признаков возникли благодаря эволюции эукариотической клетки, и для их объяснения не требуется допускать такого большого числа слияний. Как я говорил во введении, Линн Маргулис утверждала, что и митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущей бактерии. Она также утверждала, что некоторые другие черты эукариотической клетки, включая цитоскелет с его организующими центрами — центриолями — тоже произошли за счет слияния с бактериями, но в этом вопросе она менее убедительна. Проблема в том, что сходство клеточных структур с какими-то бактериями может быть связано с двумя вещами. Во-первых, здесь может иметь место эволюционная преемственность (однако эндосимбионт упростился до неузнаваемости, и его эволюционные корни почти незаметны). Во-вторых, возможен и такой вариант: сходства в строении могут объясняться конвергентной эволюцией, когда при одинаковом давлении отбора неизбежно возникают сходные структуры (так, число инженерных решений одной и той же проблемы ограничено; мы обсуждали эту проблему чуть раньше). Установить происхождение таких клеточных структур, как цитоскелет, который, в отличие от хлоропластов и митохондрий, не имеет собственного генома, очень трудно. А не проследив генеалогию, трудно доказать, имеет ли органелла симбиотическое происхождение или она возникла уже у эукариот. Большинство биологов придерживается самого простого взгляда: все особенности строения эукариотической клетки, кроме митохондрий и хлоропластов, представляют собой «изобретения» эукариот.
