Кроме строения зубов и слуховой капсулы, приматы отличаются от насекомоядных крупными размерами глаз. Насекомоядные вообще видят плохо, глаза у них крошечные. Приматы видят хорошо и имеют большие глаза. Эти различия возникли, думается, очень рано, еще до стадии плезиадапиформов, и были, вероятно, связаны с образом жизни: насекомоядных – в лесной подстилке и приматов – на деревьях и кустарниках. Соответственно, обонятельный орган у насекомоядных велик, а у приматов – мал. Впрочем, у прыгунчиков большие глаза, а у Palaechton из плезиадапиформов – маленькие, так что и этот признак неидеален.
Мораль: практически нет каких-то универсальных и к тому же легко проверяемых признаков, которые бы помогли оценить эволюционную близость групп млекопитающих. Поэтому палеонтологам приходится хитрить и мудрствовать, чтобы выявить преемственность или, напротив, конвергенцию сходных форм.
Почему насекомоядные не стали разумными?
Древнейшие насекомоядные – Paranyctoides – известны из середины верхнего мела, чуть более раннего времени, чем древнейшие приматоподобные существа. Впрочем, как обычно бывает, таксономическая принадлежность этих ранних форм спорна. Они равно могут быть сближены с ежеподобными и землеройкоподобными. Достоверные насекомоядные в узком смысле Eulipotyphla появляются в палеоцене. Тогда в Америке, Европе и Северной Африке широко были распространены палеориктиды Palaeoryctidae – землеройкоподобные животные, но они, как и землеройки Soricidae, с самого начала были привязаны к земле и оказались достаточно специализированными роющими животными, к тому же особо-насекомоядными, судя по очень высоким и острым бугоркам зубов (что в будущем сделало из них хищников – Creodonta и Carnivora). В среднем и позднем палеоцене уже имеются представители семейства ежовых Erinaceidae, например североамериканский Mackennatherium и германский Adunator. Ежовые, таким образом, чуть ли не самое древнее из современных семейств млекопитающих, исключая разве что броненосцев Dasypodidae. Неудивительно, что они сохранили массу примитивных черт, а потому плохо отличимы от прочих древних зверей и имеют множество сходств с совершенно разными современными млекопитающими.
Никтитерииды Nyctitheriidae – существа, возможно, не только землеройкоподобные, но и близкородственные собственно землеройкам Soricidae, известны из палеогена. Любопытно, что первоначально они были древесными, в противоположность современным родичам и, возможно, потомкам – землеройкам Soricidae и кротам Talpidae. К среднему эоцену насекомоядные имели уже почти современный облик и вели нынешний образ жизни. С деревьев они были почти полностью вытеснены более развитыми приматами. Впрочем, вытеснялись они, возможно, не только вниз – в почву, но и вверх – в воздух, ведь часть никтитериид, вероятно, дала летучих мышей. Зубы никтитериид и рукокрылых почти неотличимы, и не исключено, что часть палеоценовых родов, известных лишь по зубам, относятся к древнейшим летучим мышам.
Между насекомоядными и шерстокрыловыми промежуточны палеоценовые Mixodectidae, а Г. Осборн считал их грызунами. Предками миксодектид могли бы быть палеориктиды, ежиные или их близкие родичи (Szalay, 1969). Близки к предкам приматов лептиктиды Leptictida – особый отряд палеогеновых зверей, хотя даже самые ранние их представители – Gypsonictops из верхнего мела – оказываются более специализированными, чем миксодектиды. Лептиктиды были хищными и явно специализировались к передвижению на задних ногах, причем не только прыжками, но и бегом (Leptictidium), некоторые стали внешне несколько похожи на современных прыгунчиков, а размеры их колебались от мышиных до длины в полметра и даже больше. Строение лептиктид (кстати, во многом похожих на ежиных), с одной стороны, примитивно, с другой – у них имеются явные черты специализации; это позволяет говорить о близости лептиктид ко всем примитивным отрядам млекопитающих, включая приматов, но не позволяет утверждать, что лептиктиды были их прямыми предками. Имеются и другие верхнемеловые млекопитающие, имеющие в целом примитивное строение, но с элементами специализации, например Procerberus. Как итог, их систематика остается крайне спорной.
Апатемииды Apatemyidae – одна из групп неопределенного положения; их относили и к насекомоядным, и к плезиадапиформам и выделяли в собственный отряд апатотериев Apatotheria, говорилось о близости апатемиид к грызунам, копытным, хищным, тениодонтам, тиллодонтам, кондиляртрам и, конечно, приматам. Впрочем, их зубы оказались слишком специализированы уже к началу палеоцена, чтобы можно было выводить из апатемиид кого-либо. Сильно увеличенные передние резцы – особенно нижние – делали их похожими на плезиадапиформов, грызунов и кускусов, близки они были и по стилю жизни, но сильно уступали большинству конкурентов в размерах, так как были величиной с мышь. Апатемиид отличала очень массивная голова, вытянутые тонкие пальцы и крайне длинный хвост. Жили они на деревьях. По всей видимости, апатемииды питались преимущественно насекомыми, которых добывали из-под коры деревьев подобно руконожкам и новогвинейским полосатым поссумам Dactylopsila – простукивая стволы, прогрызая в них дырочку мощными зубами и доставая добычу удлиненными вторым и третьим пальцами. Апатемииды известны со среднего палеоцена Европы и Северной Америки; поздние виды дотянули до среднего олигоцена, но, по всей видимости, проиграли эволюционную гонку приматам, грызунам и – в особенности – дятлам (Koenigswald et Schierning, 1987). Древнейшие дятлы, хотя еще и без своей знаменитой долбежной адаптации, известны из того же среднеэоценового местонахождения Мессель в Германии, что и апатемиид Heterohyus; отверстия, похожие на следы работы дятлов, найдены в стволах эоценового леса в Аризоне. Поздние апатемииды увеличились в размерах и, вероятно, пытались перейти на новые источники пищи, но дятлы победили. Ставка на специализацию, как обычно, оказалась роковой. Аналогичная адаптация, возможно, возникла у крупного плезиадапида Chiromyoides в позднем палеоцене Северной Америки и Европы. Любопытно, что предок руконожки Plesiopithecus teras с характерной специализацией зубов известен из верхнего эоцена Египта, но и сюда добрались зловредные дятлы, так что руконожка нашла убежище лишь на далеком лесистом острове. На Мадагаскаре и Новой Гвинее дятлов нет, поэтому только тут сохранились экологические аналоги апатемиид – руконожки и полосатые поссумы.
Уголок занудства
Первые приматы имели менее высокие и не такие острые бугорки моляров, более мощные и широкие скуловые дуги и не столь вытянутую мордочку, нежели ежиные. Верхние зубы ранних приматов поперечно более узкие, чем у насекомоядных, есть и более специфические отличия в строении зубов; в частности, пониженная разница между высотой тригонида – “трехбугорчатой” части – и талонида – “пятки” нижних моляров (Szalay, 1969). Например, древнейший приматоморф Purgatorius из верхнего мела США – вернее, единственный известный нижний моляр – определен как приматоморф именно по сочетанию квадратных очертаний с притупленностью бугорков тригонида, точно такие же зубы известны из нижнего палеоцена (хотя у Purgatorius тригонид высокий, а талонид узкий, и имеется стилярная полка, что не позволяет однозначно определить его как примата). Все эти особенности иногда связывают с переходом с сугубо насекомоядной диеты на смешанную, включающую фрукты и листья (Szalay, 1969). Конечно, судить о питании по зубам получается не всегда. Например, у современных шерстокрылов зубы остробугорчатые, “насекомоядные”, тогда как питаются эти звери листьями и плодами. Может, меловые предки приматов имели подобное же сочетание зубов и диеты, а потому мы не узнаём их среди прочих насекомоядноподобных зверюшек?
