Книга Онтогенез. От клетки до человека, страница 52. Автор книги Джейми Дейвис

Разделитель для чтения книг в онлайн библиотеке

Онлайн книга «Онтогенез. От клетки до человека»

Cтраница 52

Если клеткам нужно образовывать связи только со «своей» стороной центральной нервной системы, они образуют аксоны, которые не должны пересекать вентральную пластинку. Конусы роста этих аксонов несут рецепторы ROBO и не могут пересечь «негостеприимную» зону вентральной пластинки. Некоторые из этих нейронов чувствительны как к «привлекающим» сигналам вентральной пластинки, так и к «отпугивающим» белкам SLIT. Столкнувшись с этим противоречивым влиянием, они остаются как можно ближе к сигналу-аттрактанту, но все же не настолько близко, чтобы непосредственно столкнуться с сигналом-репеллентом. [233] Подобно мотылькам, которые танцуют вокруг пламени, но не сгорают, они держатся на постоянном расстоянии от вентральной пластинки и растут параллельно ей вдоль спинного мозга. Такие аксоны связывают между собой разные уровни тела, например мозг с иннервирующими бицепсы моторными нейронами, располагающимися на уровне рук.


Онтогенез. От клетки до человека

Рис. 66. Вентральная пластинка спинного мозга вырабатывает сигнальную молекулу SLIT. Она «отпугивает» конусы роста, несущие активный рецептор ROBO (a), а конусы роста, лишенные активного ROBO (б), могут свободно ее пересекать


Примером реакции, основанной на оценке относительных концентраций сигнальных молекул-репеллентов и плавно подводящих нейроны к цели, может служить установление связи между глазами и мозгом. В глазу взрослого человека изображение проецируется на сетчатку – изогнутый «экран», выстилающий глазное яблоко сзади. Сетчатка содержит светочувствительные клетки – напряжение на их мембранах меняется в зависимости от яркости падающего на них света. Светочувствительные клетки соединены с залегающими в непосредственной близости нейронами, которые выполняют локальную обработку сигналов перед передачей их в мозг. У каждого из этих нейронов есть аксон, идущий прямо в мозг. Многие из них идут в ту часть мозга, которая у млекопитающих называется верхним двухолмием. [234] Аксоны ганглиозных клеток сетчатки идут параллельно друг другу в виде толстого «кабеля» – зрительного нерва, но на подходе к верхнему двухолмию они расходятся и подключаются к нему очень необычным образом. Место в верхнем двухолмии, к которому подключается аксон, точно соответствует положению на сетчатке ганглиозной клетки, от которой он отходит. По сути, структура верхнего двухолмия точно повторяет расположение ганглиозных клеток на сетчатке, поэтому на нем отображается – в виде сигналов электрической активности – точная копия оптического изображения сетчатки.

В нанесении «карты» сетчатки на верхнее двухолмие при эмбриональном развитии участвуют несколько механизмов. Сначала наносятся общие контуры, а затем «карта» постепенно прорабатывается и становится очень точной. Один мощный механизм основан на взаимодействии молекул-репеллентов на поверхности клеток верхнего двухолмия с рецепторами конуса роста, которые при обнаружении таких молекул вызывают локальное разрушение лидирующего края. [235] Производство молекул-репеллентов клетками двухолмия неравномерно. Их очень много в той его части, которая должна в конечном итоге соединиться с аксонами носовой (то есть ближайшей к носу) стороны глаза. По мере удаления от этой части клетки двухолмия синтезируют все меньше таких молекул, а в той части, которая должна в конечном итоге соединиться с аксонами ближайшей к уху (височной) [236] стороны сетчатки, их совсем мало. Неравномерно и производство рецепторов конусами роста ганглиозных клеток сетчатки: конусы роста аксонов клеток носовой стороны образуют очень мало рецепторов, но по мере удаления от нее их количество неуклонно растет, и конусы роста на височной стороне глаза производят гораздо больше рецепторов. Конусы роста аксонов клеток на височной стороне сетчатки будут активно избегать клеток верхнего двухолмия, которые содержат большое количество белка-репеллента. Поэтому они будут двигаться к краям верхнего двухолмия, где этого белка мало. Конусы роста аксонов клеток, расположенных ближе к середине глаза, тоже несут некоторое количество молекул рецептора, а значит, будут отклоняться от той части верхнего двухолмия, клетки которого синтезируют много молекул-репеллентов. Однако верхнее двухолмие имеет ограниченный размер, и аксоны, идущие от клеток середины сетчатки, не могут соревноваться с аксонами, идущими от височной стороны сетчатки (где образуется больше всего рецепторов), для подключения к той части, где молекул-репеллентов очень мало. В результате им приходится «довольствоваться» областями, где таких молекул не слишком много. Конусы роста на носовой стороне сетчатки имеют так мало рецепторов, что способны «вытерпеть» даже область верхнего двухолмия с очень высоким содержанием молекул-репеллентов. Благодаря такой «конкуренции» за возможность уйти подальше от молекул-репеллентов – а она тем сильнее, чем конусы роста чувствительнее, – конусы роста располагаются в двухолмии в том же порядке, в каком они покинули сетчатку (рис. 67).

Описанный выше механизм позволяет упорядочить конусы роста в соответствии с их положением на горизонтальной (нос – ухо) оси глаза. Похожая система, использующая другие пары рецепторов и молекул-репеллентов, организует конусы роста относительно вертикальной оси (лоб – щека), так что на верхнем двухолмии оказывается точная двумерная «карта» сетчатки. Вполне вероятно, что вдоль обеих осей действуют и другие, пока неизученные сигнальные системы, основанные не только на репеллентах, но и на аттрактантах, и они осуществляют тонкую доработку карты, нанесенной с помощью описанного выше механизма. Мы находимся в самом начале пути к пониманию этих процессов развития.

Механизм «подключения» конусов роста аксонов зрительного нерва к нужному месту в головном мозге, о котором я только что говорил, основан на локальных взаимодействиях. Однако не следует забывать, что, прежде чем конусы роста оказались в районе верхнего двухолмия, они уже проделали долгий путь от сетчатки к верхнему двухолмию. Этот путь тоже очень сложен и основан на множестве разнообразных «отпугивающих» и «привлекающих» сигналов. [237]

Вход
Поиск по сайту
Ищем:
Календарь
Навигация