Затем Хьюбел и Визель исследовали нейроны первичной зрительной коры. Эти нейроны получают от латерального коленчатого тела информацию об изображениях и передают ее в другие отделы коры. Как и нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела, нейроны коры высокоспециализированы, и каждый из них реагирует лишь на стимуляцию определенного участка сетчатки – своего собственного рецептивного поля. Нейроны первичной зрительной коры не просто воспроизводят информацию, поступающую из латерального коленчатого тела, а выделяют линейные аспекты закодированных образов. Рецептивные поля нейронов первичной зрительной коры имеют форму не кругов, а полос, благодаря чему эти нейроны лучше всего реагируют на линии, соответствующие очертаниям видимых объектов или границам между темными и светлыми участками зрительных образов.
Но самое поразительное открытие состояло в том, что нейроны первичной коры реагируют лишь на линии с определенной ориентацией: вертикальной, горизонтальной или наклонной. Если, например, линия поворачивается перед глазами, постепенно меняя угол наклона, при разных углах в первичной коре будут возбуждаться разные нейроны. Одни реагируют на вертикальное положение линии, другие – на горизонтальное, третьи – на промежуточные. Кроме того, нейроны первичной зрительной коры, как и нейроны сетчатки (и латерального коленчатого тела), лучше всего реагируют на нарушения непрерывности света и тьмы (рис. 16–2, 16–3).
Таким образом, глаза млекопитающих работают не по принципу фотоаппарата. Они не записывают пиксель за пикселем изображения находящихся в поле зрения картин и не воспроизводят их цвета как они есть. Кроме того, зрительная система умеет отбирать, отсеивать информацию, чего не делают ни фотоаппараты, ни дисплеи компьютеров.
Зеки пишет об открытии Хьюбела и Визеля:
Открытие того, что… клетки избирательно реагируют на линии, имеющие определенную ориентацию, стало огромным шагом вперед в изучении зрительной системы мозга. Физиологи теперь видят в этих клетках “строительные блоки” зрительного восприятия форм, хотя никому пока не известно, как именно мозг конструирует сложные формы из сигналов клеток, реагирующих на эти элементарные формы. Наши поиски и выводы в чем-то похожи на поиски и выводы Мондриана, Малевича и других художников. Мондриан считал прямую линию универсальной формой, из которой строятся все более сложные формы, а физиологи считают, что нервная система конструирует представления о сложных формах из сигналов клеток, специфически реагирующих на прямые линии определенной ориентации. Мне трудно поверить, что это сходство результатов физиологических исследований… с озарениями художников чисто случайное
[145]
.
Рис. 16–2.
Художники оценили выразительную силу линий задолго до нейробиологов. Климт мастерски использовал закономерности восприятия контуров, давая зрителю возможность мысленно дорисовать очертания. Особенно ярко это мастерство проявилось в работах “золотого” периода, когда он “прятал” контуры тел портретируемых среди орнаментов, доверяя выстраивание этих границ воображению зрителя. Иногда он подчеркивал двусмысленность таких орнаментов. Ожерелье Юдифи (рис. 1–20) “отсекает” голову героини, и наше воображение дорисовывает контуры шеи. Наш мозг пользуется принципом завершения, благодаря которому мы, в частности, видим треугольник Канижа, которого на самом деле нет (гл. 12).
Рис. 16–3.
1. Рецептивное поле клетки первичной зрительной коры можно определить, регистрируя ее активность во время проецирования полоски света на сетчатку. Продолжительность освещения отмечена горизонтальной линией над последовательностью регистрируемых импульсов. Реакция данной клетки на полоску света сильнее всего тогда, когда полоска ориентирована вертикально и проходит через центр рецептивного поля.
2. Рецептивные поля простых клеток первичной зрительной коры состоят из узких и длинных возбуждающих (+) и тормозных (–) зон. Эти клетки могут реагировать на разные стимулы, но у их рецептивных полей есть три общих черты: 1) определенное положение на сетчатке, 2) отчетливые возбуждающие и тормозные зоны и 3) наличие оси ориентации.
3. Модель механизма работы рецептивного поля простой клетки коры, предложенная Хьюбелом и Визелем. К нейрону первичной зрительной коры ведут возбуждающие связи от трех или большего числа клеток с on-центром, вместе реагирующих на прямую полоску света, падающего на сетчатку. Рецептивное поле клетки коры получает вытянутую возбуждающую зону, обведенную на схеме прерывистой линией. Тормозную зону периферии, по-видимому, создают клетки с off-центром, рецептивные поля которых (не показаны на схеме) прилегают к рецептивным полям данных клеток с on-центром. Hubel, Wiesel 1962, с изменениями.
Хьюбел и Визель показали, что вычислительная работа зрительной системы организована иерархически: глаза получают образ в необработанном виде, а другие отделы шаг за шагом перерабатывают его в сознательно воспринимаемый. Кроме того, Хьюбел, Визель и Зеки продемонстрировали, что нейроны первичной зрительной коры и особенно двух следующих отделов зрительной коры, зон V2 и V3, реагируют на виртуальные линии так же, как на реальные. Эти нейроны способны дорисовывать неполные контуры. Эта способность лежит в основе явления, которое гештальтпсихологи назвали “завершением”.
Одним из примеров может служить треугольник Канижа (рис. 12–5). Этот неполный и неоднозначный рисунок наш мозг пытается завершить и осмыслить. С помощью нейровизуализации Зеки продемонстрировал: когда человек смотрит на подразумеваемые линии, у него активируются нейроны первичной зрительной коры и зон V2 и V3, а также зоны, играющей ключевую роль в распознавании объектов.
Предполагается, что наш мозг завершает неполные линии потому, что в природе часто встречаются неясные контуры, которые для правильного восприятия образов необходимо мысленно дорисовать. Это бывает, например, когда мы видим человека, выглядывающего из-за угла, или льва за кустом. Ричард Грегори отмечал: “Наш мозг сам создает значительную часть того, что мы видим, добавляя к зрительным образам недостающее. Но мы замечаем, как он прибегает к догадкам, лишь тогда, когда он угадывает неверно, порождая явно несуществующие вещи”
[146]
.
