Математические расчеты подкрепляют мысль, что вывод Чарнова даже более универсален, чем сам он предполагал. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, каким бы ни было численное соотношение полов в популяции, отдельно взятой самке теоретически не важно: ухаживать ей за детьми или же за младшими братьями и сестрами. Ей, однако, небезразлично, за кем ухаживают ее дети — за собственными детьми или же за своими сибсами; она предпочитает, чтобы они занимались выращиванием братьев и сестер (ее детей), а не потомства (ее внуков). Следовательно, если говорить о возможных манипуляциях в данной ситуации, то более вероятно, что родители будут манипулировать детьми, а не дети родителями.
Может создаться впечатление, что выводы Чарнова, Крейга и Графена резко противоречат выводам Трайверса и Хейра о соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Утверждение, что при любом соотношении полов самкам перепончатокрылых безразлично, кого растить — сибсов или потомков, звучит равносильным тому, будто ей так же все равно, каково соотношение полов у нее в колонии. Но это неверно. Мысль, что эволюционно стабильное соотношение полов может оказаться различным в зависимости от того, кто — рабочие или царица — контролирует затраты на фертильных самцов и самок, по-прежнему справедлива. В этом смысле рабочей особи соотношение полов небезразлично, ее действия вполне могут быть направлены на то, чтобы сдвинуть его в сторону от того значения, которого «добивается» царица.
Анализ истинной природы имеющегося между царицей и рабочими конфликта по поводу численного соотношения полов, сделанный Трайверсом и Хейром, может быть продолжен в направлениях, еще более проясняющих концепцию манипулирования (напр., Oster & Wilson, 1978). Следующие рассуждения позаимствованы у Графена (Grafen, готовится к публикации). Я не стану предвосхищать его выводы во всех подробностях, мне только хочется обратить внимание на один принцип, изложенный в его исследовании настолько же ясно, насколько он замаскирован у Трайверса с Хейром. Вопрос не в том, было ли успешно достигнуто «наилучшее» соотношение полов. Напротив, мы исходим из рабочей гипотезы, что естественный отбор, производя некий результат, столкнулся с определенными ограничениями, а дальше задаемся вопросом, в чем же эти ограничения состояли (см. главу 3). В данном случае мы вслед за Трайверсом и Хейром соглашаемся с тем, что для эволюционно стабильного соотношения полов решающее значение имеет то, какая из сторон в гонке вооружений обладает реальной властью, но в отличие от них мы видим более широкий спектр вариантов расстановки сил. Фактически Трайверс и Хейр просчитали следствия двух альтернативных предположений: первое предположение, что все влияние исходит от царицы, а второе — что все зависит только от рабочих. Но можно сделать и множество других реалистичных предположений, и все они приведут к различным прогнозам, касающимся эволюционно стабильного соотношения полов. В других разделах своей статьи Трайверс и Хейр, действительно, рассмотрели некоторые дополнительные варианты, например, допустив, что рабочие особи способны сами откладывать гаплоидные
[44]
яйца с будущими самцами.
Графен, так же как и Булмер с Тейлором (Bulmer & Taylor, готовится к публикации), изучал, какие следствия будут вытекать из допущения, что власть поделена следующим образом: царица полностью контролирует пол яиц, которые откладывает, а вот выкармливание личинок всецело зависит от рабочих. Таким образом, рабочие могут решать, сколько из имеющихся яиц женского пола разовьется в рабочих, а сколько станет царицами. Они властны морить голодом молодь того или иного пола, но на них действует ограничение: приходится работать исключительно с тем материалом, который поставляет царица. Царицы же властны откладывать яйца с таким соотношением полов, с каким заблагорассудится, включая возможность полного отказа от яиц какого-то одного пола. Но, будучи уже отложены, яйца отдаются на милость рабочих. Говоря языком теории игр, царица могла бы, например, использовать стратегию откладывания в определенные годы только яиц с будущими самцами. Рабочим не останется другого выбора, кроме как выращивать своих братьев (предположительно, с неохотой). Царица в таком случае смогла бы предупредить некоторые стратегии рабочих — например, «корми в первую очередь самок» — просто потому что она «ходит» первой. Но и у рабочих найдутся кое-какие козыри.
Используя теорию игр, Графен показывает, что только некоторые стратегии царицы будут эволюционно стабильными ответами на отдельно взятую стратегию рабочих; в то же время только некоторые стратегии рабочих окажутся эволюционно стабильными ответами на отдельно взятую стратегию царицы. Интересен вопрос: а каковы эволюционно стабильные сочетания стратегий рабочих и царицы? Оказывается, единственного ответа не существует, а именно, возможны три эволюционно стабильных состояния при любом заданном наборе параметров. Подробные результаты Графена здесь для нас не интересны, отмечу лишь, что они удивительно «антиинтуитивны». Сейчас для меня важно то, что эволюционно стабильное состояние моделируемой популяции зависит от предположений, которые мы делаем относительно власти. Трайверс и Хейр противопоставили друг другу две полярные гипотезы (абсолютная власть рабочих и абсолютная власть царицы). Графен исследовал правдоподобную возможность разделения власти (царицы распоряжаются откладыванием яиц, рабочие — выкармливанием личинок). Но, как я уже отмечал, здесь можно высказать и множество других предположений по поводу власти. Каждое из них даст свой прогноз эволюционно стабильного соотношения полов, и, следовательно, проверка этих предсказаний может состоять в поиске фактов, показывающих, каким образом распределена власть в колонии.
Например, мы, как исследователи, можем сосредоточиться на том конкретном моменте, когда царица «решает», оплодотворять ей или нет отдельно взятое яйцо. Правдоподобно будет предположить, что поскольку это событие происходит внутри собственного тела царицы, то, вероятно, отбор будет влиять на данное решение так, чтобы оно принималось в пользу ее генов. Правдоподобно-то оно правдоподобно, однако именно такого рода предположения теория расширенного фенотипа собирается поставить под вопрос. Давайте просто представим себе на минуту, что рабочие могут — с помощью феромонов или иными способами — манипулировать нервной системой царицы так, чтобы подчинить ее поведение своим генетическим интересам. Аналогичным образом, пусть за кормление личинок непосредственно отвечают нервы и мускулы рабочих, но из этого не следует, что мы непременно вправе полагать, будто конечности рабочих двигаются только в интересах их же генов. Как хорошо известно, от царицы мощнейшим потоком исходят феромоны, и нетрудно вообразить, что поведение рабочих подвергается со стороны цариц интенсивным манипуляциям. Суть в том, что какое бы предположение о распределении власти в колонии мы ни сделали, оно даст нам проверяемое предсказание о соотношении полов и нам следует поблагодарить Трайверса и Хейра за эту мысль, а не за частную модель, предсказания которой они проверяли.
