В написанной с пунктуалистских позиций книге по эволюционной истории некоей группы животных — например, по истории лошадей за последние 30 млн лет — действующими лицами вполне могут быть не индивидуальные организмы, а виды, поскольку с точки зрения автора-пунктуалиста вид является реально существующим “объектом”, который обладает выраженной индивидуальностью. Виды будут внезапно выходить на сцену и внезапно исчезать, уступая место видам-преемникам. Это будет история династии видов, поочередно сменяющих друг друга. Но если ту же самую историю будет писать антипунктуалист, то он будет употреблять видовые названия исключительно ради некоего смутного удобства. Рассматривая шкалу времен по всей ее длине, он перестает различать виды как обособленные единицы. Настоящими героями драмы в книге этого второго автора будут отдельные животные внутри меняющихся популяций. Особи будут уступать место новым особям, а не виды — новым видам. Так что вряд ли стоит удивляться, что пунктуалисты склонны верить в существование своеобразного естественного отбора на видовом уровне, аналогичного традиционному дарвиновскому отбору, действующему на уровне индивидуальных организмов. А антипунктуалисты, напротив, скорее всего, будут рассматривать действие естественного отбора на уровне особи, но не выше. Идея “межвидового отбора” меньше придется им по вкусу, поскольку они не воспринимают виды как нечто обособленно существующее в геологических временны´х масштабах.
Подошел удачный момент, чтобы коснуться гипотезы межвидового отбора — темы, фактически оставшейся нам в наследство от предыдущей главы. Я не стану уделять ей много времени — мои сомнения насчет способности межвидового отбора играть значимую роль в эволюции подробно разъяснены в “Расширенном фенотипе”. Подавляющее большинство когда-либо существовавших видов вымерли — это бесспорно. Справедливо и то, что интенсивность возникновения новых видов по меньшей мере компенсирует вымирание, благодаря чему мы имеем некий “видофонд”, состав которого постоянно меняется. Неслучайное попадание видов в этот “фонд” и неслучайное выбывание их оттуда теоретически могли бы в самом деле дать начало своеобразному естественному отбору высшего порядка. Также вполне возможно, что какие-то характерные особенности видов оказывают влияние на вероятность их вымирания и на их способность давать начало новым видам. Те виды, что уже существуют, должны быть склонны к обладанию такими качествами, которые позволили им, прежде всего, вообще возникнуть — “видообразоваться”, — равно как и такими, которые не дают им вымереть. При желании это можно назвать разновидностью естественного отбора, хотя я подозреваю, что отбор этот скорее одноступенчатый, нежели накапливающий. Единственное, в чем я здесь сомневаюсь, — это то, что отбор такого рода может быть хоть сколько-нибудь важен для понимания эволюционных процессов.
Может быть, у меня просто предвзятое мнение насчет того, что считать важным. Как я уже сказал в начале этой главы, мое главное требование к любой эволюционной теории состоит в том, чтобы она объясняла существование таких сложно устроенных механизмов, как сердце, рука, глаз или эхолот. Никакой, даже самый пылкий приверженец гипотезы межвидового отбора ни на что такое не претендует. Некоторые полагают, что межвидовым отбором можно объяснить некоторые долгосрочные тенденции, наблюдаемые в геологической летописи, — например, нередко встречающуюся тенденцию к увеличению средних размеров тела с течением эпох. Мы уже упоминали, что, скажем, современные лошади крупнее, чем их предки, жившие 30 млн лет назад. Видовые селекционисты отказываются считать это следствием того, что преимущества для отдельных особей всегда оставались одними и теми же. Они не рассматривают данную тенденцию как свидетельство неизменно большей успешности крупных лошадей по сравнению с мелкими представителями тех же самых видов. По их мнению, дело было так. Было много различных видов, некий видофонд. У представителей одних видов средний размер тела был крупным, а у представителей других видов — мелким (возможно, в связи с тем, что у каких-то видов преуспевали крупные, а у каких-то — мелкие особи). Но виды, представленные крупными организмами, были менее склонны к вымиранию (или более склонны к отпочковыванию новых, себе подобных видов). В соответствии с такой точкой зрения, какие бы процессы ни происходили внутри видов, ископаемая летопись будет показывать тенденцию к увеличению размера тела, возникшую благодаря сменяющей друг друга последовательности видов, представленных все более и более крупными животными. Возможно даже, что у большинства видов естественный отбор благоприятствовал более мелким особям, но даже в этом случае палеонтологические данные будут показывать всю ту же тенденцию к увеличению. Иначе говоря, межвидовой отбор мог благоприятствовать меньшинству тех видов, у которых преимущество имели крупные особи. Именно эта мысль (правда, скорее в форме интеллектуальной забавы) была высказана крупнейшим теоретиком неодарвинизма Дж. К. Уильямсом еще задолго до того, как современные видовые селекционисты появились на научной арене.
Возможно, здесь, да и вообще во всех предполагаемых примерах межвидового отбора мы имеем дело не столько с эволюционным направлением, сколько с направлением с укцессии, напоминающей то, как безжизненную территорию последовательно заселяют все более и более крупные растения: сначала совсем небольшие травянистые формы, затем более заметные, затем кустарники и, наконец, зрелое, “климаксное” сообщество — лес. Так или иначе, видовые селекционисты вполне могут быть правы, считая, что подобные тенденции — как их ни называй, эволюционными или сукцессионными, — часто встречаются палеонтологам при изучении следующих друг за другом геологических пластов. Но, как я уже заметил, никто не собирается утверждать, будто межвидовой отбор представляет хоть какую-то важность для нашего понимания эволюции сложных приспособлений. И вот почему.
Сложные приспособления являются по большей части свойствами особей, а не видов. У видов не бывает ни глаз, ни сердец, но они могут быть у особей, принадлежащих к этим видам. Если вид вымирает по причине слабого зрения, то это, скорее всего, подразумевает гибель каждой особи из-за того, что она плохо видела. Острота зрения — признак индивидуальных организмов, а не видов. А какие свойства можно было бы считать именно видовыми? Долж но быть, те, которые влияют на выживаемость и размножение вида таким образом, что это не может быть сведено к совокупности их влияний на выживаемость и размножение особей. В нашем гипотетическом примере с лошадьми я высказал предположение, что те немногие виды, у которых естественный отбор благоприятствовал более крупным особям, вымирали реже тех многих видов, у которых индивидуальное преимущество имели более мелкие особи. Но все это не слишком убедительно. Трудно представить себе, с какой стати выживаемость вида должна быть не связана с суммарной выживаемостью его представителей.
Удачнее будет другой гипотетический пример признака, относящегося к видовому уровню. Предположим, все представители какого-то вида добывают себе пропитание из одного и того же источника. Например, коалы живут на эвкалиптовых деревьях и не питаются ничем, кроме эвкалиптовых листьев. Такой вид можно назвать однородным. А какой-то другой вид представлен непохожими друг на друга особями, по-разному добывающими себе пропитание. Каждый отдельно взятый индивид вполне может быть так же узкоспециализирован, как и отдельно взятая коала, но у вида в целом имеется целый спектр пищевых привычек. Одни его представители питаются только листьями эвкалипта, другие только пшеницей, третьи только ямсом, четвертые только кожурой лайма и так далее. Назовем такой вид неоднородным. Думаю, нетрудно вообразить себе обстоятельства, при которых однородные виды могут вымереть с большей вероятностью, чем неоднородные. Коалы всецело зависят от наличия эвкалиптов, и какая-нибудь эпидемия среди эвкалиптовых деревьев, аналогичная голландской болезни вяза, вполне может уничтожить и коал. А вот у разнородного вида при эпидемии, которая поразит любое из употребляемых в пищу растений, какие-то представители все равно выживут, и вид продолжит свое существование. Нетрудно также предположить, что неоднородные виды смогут легче по сравнению с однородными давать начало новым, дочерним видам. Возможно, тут и найдутся какие-то примеры подлинного межвидового отбора. В отличие от близорукости и длинноногости “однородность” и “неоднородность” — это свойства, действительно относящиеся к видам. Беда в том, что примеры таких свойств крайне немногочисленны.
