В процессе экспериментов с вероятностным прогнозированием В. М. Русалов обнаружил три группы обследованных им лиц. Представители первой группы адекватно отражают характеристики вероятностной среды (вероятностное соответствие). Представители второй группы занижают частоту более частого события (вероятностное безразличие), а представители третьей – завышают ее (стратегия максимализации). Эксперименты на животных с последовательным выключением мозговых структур позволяют предположить, что субъекты первой группы обладают хорошо сбалансированными функциями лобной коры и гиппокампа, у лиц второй группы относительно преобладают функции лобной коры, а у представителей третьей – функции гиппокампа. В результате субъективная оценка вероятности событий у представителей последних двух групп не соответствует объективной вероятности редких и частых событий (Русалов, 1979). Эффективность совместного прогнозирования лицами, принадлежащими к противоположным группам, скорее подкрепляет высказанное предположение, чем противоречит ему (Русалов, 1982). В литературе имеются сведения о том, что вероятностная структура среды более адекватно отражается правым полушарием мозга человека, в то время как левое полушарие одинаково реагирует на сигналы с высокой и низкой вероятностью (Крауклис, Янсон, Ширяев, Казаковская, 1979).
Способность фронтальной коры производить селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для доминирующей мотивации стимулы, возможно, осуществляется с участием хвостатого ядра, чьи нейроны вовлекаются в процесс выработки тормозных условных рефлексов быстрее, чем в реакции на положительные сигналы (Суворов, Данилова, Дрягин, Шуваев, 1981). Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорзолатеральных, а не медиобазальных областей префронтальной коры (Мехедова, 1974). Таким образом, в пределах лобного неокортекса обнаруживается преимущественная причастность дорзолатеральных отделов к «информационной» системе мозговых образований, а медиобазальных отделов – к «мотивационной» системе. Такому разделению функций хорошо соответствуют анатомические связи этих двух частей лобной коры: дорзальной части – с гиппокампом, а вентральной – с миндалиной (Nauta, 1972). Лобная кора может влиять на гиппокамп через пучок волокон к поясной извилине. Префронтальная кора – единственная неокортикальная область, которая получает иннервацию из вентральной части покрышки и миндалины (Divac, Kosmal, 1978). Исследования показали, что нейронная активность дорзолатеральной префронтальной коры обезьян зависит от интеграции сенсорных процессов, необходимых для организации поведения, в то время как нейроны орбитофронтальной коры связаны с мотивацией, их активность зависит от качества подкрепления (Aou Shuji, 1982). Реакции некоторых из этих нейронов чрезвычайно специализированны: они отвечают на апельсин, на змею, на паука и т. д., хотя большинство нейронов избирательно реагирует только в зависимости от пищевых или аверсивных качеств стимула (Thorpe, Rolls, Maddison, 1983).
Рис. 18. Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (А) и лобэктомированных (Б) крыс при различной вероятности подкрепления
Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Рис. 19. Реконструктивная схема удаления фронтальных областей неокортекса у крыс
Мотивирующие влияния поступают во фронтальную кору из латерального гипоталамуса (Oomura, Takigawa, 1976). По данным Э. Роллса и С. Купера (Rolls, Cooper, 1973), в отличие от других областей неокортекса нейроны префронтальной коры крыс реагировали на стимуляцию тех структур мозга, которые вызывают феномен самостимуляции. В префронтальной коре имеются нейроны, которые у голодных обезьян отвечают на появление пищи в кормушке до начала пищедобывательного движения (Орлов, Пирогов, Шефер, 1979). Активность этих нейронов ослабевает по мере насыщения, но вновь возникает при замене пищи на более вкусную (Батуев, 1985). При исследовании инструментальных пищевых отсроченных условных реакций у обезьян обнаружены: 1) нейроны моторных программ, реагирующие на открытие экрана, которое служит сигналом начала движения; 2) нейроны сенсорных программ, разряжающиеся во время отсрочки; 3) нейроны подкрепления, чья активность изменяется при появлении пищи (Батуев, 1984). Во фронтальной коре зарегистрированы нейроны, которые реагируют на отсутствие подкрепления при осуществлении инструментальной реакции, причем эти нейроны не отвечают на отсутствие подкрепления в ситуации классического обусловливания, когда появление пищи не зависит от действий обезьяны. Нейроны ошибочных реакций локализованы в медиовентральных зонах префронтальной коры (Niki, 1982). Таким образом, передние отделы новой коры оказываются причастны и к программированию поведенческого акта, и к оценке его результатов. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части – в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления (Inoue, Oomura, Aou, Nishino, Sikdar, 1985).
Первые сдвиги клеточной активности при выработке нового условного рефлекса отмечены во фронтальной, сенсомоторной коре и в гиппокампе. Нейроны сенсомоторной коры реагируют через 20 мс после звукового условного сигнала, подкрепляемого миганием, т. е. одновременно с нейронами первичной слуховой коры (Батуев, 1984).
Наличие первичных пластических перестроек в нейронах новой коры побуждает некоторых авторов различать два механизма выработки навыков, один из которых связан, а второй не связан с лимбической системой. Последний механизм формируется у обезьян к 3–4 месяцам, в то время как система памяти с участием лимбических структур созревает медленно и не достигает уровня взрослых даже через год после рождения (Bachevalier, Mishkin, 1984). Следует различать «лимбическую» память как активное извлечение информации, необходимой для удовлетворения потребности, и феномен напоминания, ограничивающийся выбором знакомого стимула из ряда предъявленных. Последний механизм не страдает до тех пор, пока сохранена височная кора (Malamut, Saunders, Mishkin, 1984).
Анализируя функции неокортекса, необходимо учитывать их литерализацию, наметившуюся уже у животных и испытывающую влияние раннего индивидуального опыта. У цыплят, певчих птиц, крыс и приматов левое полушарие оказалось сильнее вовлечено в процессы коммуникации, а правое ответственно за ориентировку в пространстве и эмоции (Denenberg, 1981). Исследование восприятия значимых внутривидовых сигналов у японских макак обнаружило преимущество реакций на сигналы, подаваемые в правое ухо. Подача сигналов, принадлежащих другому виду, литерализации не выявила (Peterson, 1978, 1984). Отсасывание коры правой лобной доли у крыс вызывает их гиперактивность и падение уровня норадреналина в коре обоих полушарий. Экстирпация левой лобной доли таких изменений не дает (Pearlson, Robinson, 1981). По данным В. Л. Бианки (1985), к функциям правого полушария у крыс следует отнести восприятие пространства и конкретных признаков внешних объектов, одновременную обработку информации, явления дедукции. К функциям левого полушария – восприятие времени и абстрактных признаков, последовательную обработку информации, явления индукции. Стадия генерализации условных рефлексов теснее связана с деятельностью правого полушария. Динамический стереотип лучше воспроизводится левым. Интересно, что у человека левое полушарие активировано сильнее при первых реализациях задания, связанного, например, с мысленным воспроизведением значимых ситуаций. По мере повторения этой процедуры возникает асимметрия уровня активации в пользу правого полушария (Русалова, 1983).
