Дрейфом генов называются случайные изменения частот аллелей и генотипов, происходящие в популяции при смене поколений.
Изменения при дрейфе генов всегда случайны – никто не может предугадать, какие особи погибнут в результате катаклизма, а какие выживут.
В случае, когда частоты аллелей будут значительно отличаться друг от друга, например 97 % и 3 %, в результате катаклизма могут погибнуть все носители «трехпроцентного» варианта. Тогда частота сохранившегося аллеля составит 100 %.
Два примера, которые мы с вами сейчас рассмотрели, относятся к так называемому эффекту бутылочного горлышка, это один из механизмов дрейфа генов. Катаклизм создает условное «бутылочное горлышко»: кто в это «горлышко» проскочил, тот выжил. А кто именно проскочит, неизвестно, никакой закономерности здесь нет. Вполне возможно, что проскочат не самые приспособленные, а те, кто оказался ближе к «горлышку», например, обитал дальше от эпицентра землетрясения или вблизи водоема, который во время засухи не высох полностью.
Естественный отбор отличается от дрейфа генов тем, что он отбирает наиболее приспособленных к условиям внешней среды, а при дрейфе генов отбор идет в случайном порядке. Запомните это!
Другой механизм дрейфа генов называется «эффектом основателя». Представим, что по какой-то причине часть крупной популяции с равномерным распределением аллелей «пятьдесят на пятьдесят» была отделена. Допустим, что в результате землетрясения часть материковой территории превратилась в остров, или же горный обвал отгородил один участок местности так, что многие животные не в состоянии его покинуть. В отделенной части популяции аллели могут быть распределены не так, как в материнской популяции. В нашем примере изначальные частоты составляли по 50 %, а у «отпочковавшейся» популяции это соотношение может быть, к примеру, 70 % и 30 %. Такое соотношение будет наблюдаться в «отпочковавшейся» популяции на протяжении всего ее развития, до появления нового «бутылочного горлышка» или же нового изолирующего барьера. Название «эффект основателя» подразумевает, что как основали популяцию, то есть какое распределение аллелей сложилось при ее образовании, так и будет.
Одним из основных законов популяционной генетики является закон Харди – Вайнберга
[60], который гласит, что в условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению и при условии наличия только двух аллелей данного гена соответствует уравнению:
p2+ 2pq + q2= 1,
где p2 – доля (от единицы) гомозигот по одному из аллелей;
p – частота этого аллеля;
q2 – доля (от единицы) гомозигот по другому аллелю;
q – частота второго аллеля.
Что представляет собой идеальная популяция?
Это популяция, в которой:
– скрещивания происходят исключительно в случайном порядке, в том числе и партнеры выбираются случайно;
– не происходит мутаций;
– не происходит миграций извне и наружу;
– нет естественного отбора;
– количество особей и размеры популяции достаточно велики (стремятся к бесконечности) для того, чтобы свести на нет случайные колебания частот генов, то есть дрейф генов.
Возникает закономерный вопрос: зачем нужно придумывать условную, не существующую в реальности популяцию (ведь сразу видно, что такой популяции быть не может), и законы с уравнениями для нее? Мы вообще о чем ведем речь: о популяционной генетике или о генетической фантастике?
Разумеется, о популяционной генетике. Да, закон Харди – Вайнберга и прилагающееся к нему уравнение справедливы для условной идеальной популяции, но зато по этому уравнению можно рассчитывать частоты аллелей в популяции. Для многих математических расчетов требуется «оттолкнуться» от чего-то условного. Кроме того, закон Харди – Вайнберга показывает, что процесс наследования сам по себе не влияет на частоту аллелей в популяции, ее изменения возникают вследствие других причин. В этом утверждении заключен биологический смысл закона.
Селекционерам закон Харди – Вайнберга позволяет определять генетический потенциал исходного материала, то есть частоты нужных для скрещивания аллелей. Экологи с его помощью выявляют факторы, влияющие на популяции. Отклонение от условного идеала, определенного законом, свидетельствует о наличии каких-то факторов влияния. Медицинские генетики с помощью этого закона оценивают риск генетически обусловленных заболеваний в конкретных популяциях.
С дрейфом генов мы разобрались, переходим к потоку генов.
Потоком или переносом генов называют перемещение генов между популяциями, а именно перенос аллелей генов из одной популяции в другую в результате миграции особей. То есть, популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции в нее носителя нового гена из соседней популяции. Да, популяции изолированы друг от друга, но в ряде случаев барьеры между ними не бывают непреодолимыми на все сто процентов. Где-то да найдется какая-нибудь лазейка, при условии, что речь не идет о Кипре или каком-то другом удаленном острове.
Постоянный перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними. Иначе говоря, перенос генов мешает образованию новых видов и подвидов. Поток генов направлен против естественного отбора, способствующего видообразованию. А вот дрейф генов, в отличие от потока, в некоторых случаях может способствовать видообразованию.
Не совсем понятно?
Для образования нового вида в популяции должно накопиться определенное количество признаков. Изолированность популяций этому способствует, поскольку в каждой популяции происходят свои мутации и появляются свои признаки. Если обмена мутациями (признаками) между популяциями не будет, то в конечном итоге разница между популяциями может достигнуть пределов, с которых начнется новый вид. При наличии потока генов между популяциями процесс видообразования в них замедляется. Что же касается дрейфа генов, то он может изменить частоты аллелей таким образом, что популяция станет ближе к образованию нового вида. А может и не изменить, или сделает все наоборот.
Настало время разобраться с генетическим равновесием в популяциях. А то мы было заговорили о нем, но сразу же переключились на дрейф генов. Но, тем не менее, успели сказать, что к механизмам, поддерживающим генетическое равновесие в популяциях, относятся естественный отбор и дрейф генов.
Вам ничего не показалось странным?
Как может естественный отбор, устраняющий из популяции плохо приспособленные организмы (плохо приспособленные генотипы), поддерживать генетическое равновесие? Он, наоборот, его нарушает! И о дрейфе генов можно сказать то же самое.
