Первый закон – это закон единообразия гибридов первого поколения. Он гласит: при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.
У нас этот закон традиционно считают первым законом Менделя, а за рубежом он стоит особняком, поскольку формально Мендель его не сформулировал. Этот вывод основан на результатах экспериментов Менделя, но сделал его в 1902 году британский биолог Уильям Бэтсон (кстати, он же придумал науке генетике название). Почему сам Мендель не сделал очевидного вывода из своих экспериментов? Да потому что он не использовал понятия гомозиготности, которое было введено Бэтсоном.
Вот три закона Менделя, первый из которых открыт не Грегором Менделем, но носит его имя, поскольку три закона Менделя существуют только в нашей отечественной научной литературе. За рубежом наш второй закон называется первым законом Менделя, а наш третий – вторым. Имейте в виду, если станете читать зарубежную литературу по генетике.
Второй закон Менделя в отечественной трактовке или первый закон Менделя в зарубежной – это закон расщепления признаков, согласно которому при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Третий закон Менделя, который за рубежом считается вторым, – это закон независимого наследования (или независимого распределения) признаков в потомстве. Согласно этому закону, при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Менделю в каком-то смысле повезло. Отслеживаемые им признаки находились в разных хромосомах и потому наследовались независимо друг от друга. Если бы они оказались в одной хромосоме, расклад был бы иным. Мендель о хромосомах понятия не имел, но мы-то с вами знаем, что во время мейоза дочерние клетки делят материнские хромосомы, а не гены по отдельности. Так что давайте уточним: закон о независимом наследовании признаков при полигибридном скрещивании действует лишь в том случае, КОГДА РАЗНЫЕ ГЕНЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ В РАЗНЫХ ПАРАХ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ. Если изучаемые гены находятся в одной паре гомологичных хромосом, то расщепление в потомстве гибридов будет иным.
Так, например, если при дигибридном скрещивании оба гена входят в одну группу сцепления, то есть находятся в одной хромосоме и наследуются совместно, то вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1, характерного для раздельного наследования, будет получено соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании.
В примере с семенами гороха, который мы только что рассматривали, сцепление генов, определяющих цвет и гладкость семян, дало бы во втором поколении только гладкие желтые и морщинистые зеленые семена в соотношении 3:1. Семена были бы такими же, что и у родителей, без образования новых вариантов сочетаний.
Сцепленные гены, сколько бы их ни было в «связке», условно можно рассматривать как один ген и можно применять к ним все законы моногибридного скрещивания.
Закономерности сцепленного наследования были установлены уже известным нам Томасом Морганом. Морган исследовал дрозофилу, у которой гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находились в одной паре гомологичных хромосом и наследовались сцепленно.
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании английский генетик Реджинальд Пеннет предложил «решетку Пеннета» – удобный, наглядный графический метод. Решетка Пеннета представляет собой таблицу, по вертикальной оси которой размещены гаметы мужского родительского организма, а по горизонтальной – женского. В местах пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов. Таблица, изображенная на рисунке, изображающем расщепление при дигибридном скрещивании семян гороха, – это и есть решетка Пеннета, очень удобная система, позволяющая избежать путаницы и ошибок. Если вы захотите исследовать наследование какого-то признака, то непременно ее используйте.
Имейте в виду, что все три закона Менделя универсальны для всех живых организмов, размножающихся половым путем, независимо от их видовой, родовой, классовой и прочей принадлежности. Какой-то альтернативной генетики для избранных не существует. Генетика одна, и законы ее едины для всех.
На этот раз вас ждет очень легкий вопрос. Вы уже знаете, что генетическое разнообразие является весьма выгодным эволюционным признаком. Но при этом гены наследуются не поодиночке, а блоками. Понятно, что блоки-хромосомы удобнее делить при делении клеток, да и ошибки будут возникать реже, чем при дележе генов «россыпью». Но и выгодного разнообразия тоже хотелось бы… Как природа, то есть эволюция, решила эту проблему? Ответ вы сможете найти, как обычно, в конце этой главы.
Мендель также сформулировал гипотезу чистоты гамет, которая впоследствии была доказана и получила статус закона. Согласно этому закону, в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена родительской особи. Гаметы всегда остаются «чистыми», они всегда несут только один ген, доминантный или рецессивный. Только один! Каким бы образом ни комбинировались бы аллели в потомстве, при образовании гамет они расходятся. Нормальная гамета всегда чиста от второго гена аллельной пары.
Закон чистоты гамет имеет очень важное значение. Можно без преувеличения сказать, что на нем основано все учение о наследственности. Гаметы всегда чисты!
А теперь, опираясь на полученные знания, мы с вами рассмотрим наследование гена гемофилии, рецессивного аллеля, передающегося только с X-хромосомой и проявляющегося в подавляющем большинстве случаев у мужчин (у женщин происходит подавление рецессивного аллеля доминантным аллелем другой Х-хромосомы).
На схеме показан путь передачи гемофилии, аллель гена которой обозначен буквой H.
Передача гемофилии потомству
У здорового отца и матери – переносчика гемофилии – могут рождаться совершенно здоровые дети обоих полов, больные гемофилией сыновья и дочери-переносчики.
Вот вам задание. Миша и Маша – супружеская пара. Цвет глаз у обоих голубой, но у Машиной матери и у Мишиного деда по отцу глаза карие. Какой цвет глаз и в каком соотношении могут иметь дети Миши и Маши, если известно, что ген карих глаз является доминантным, а ген голубых – рецессивным? (Можете использовать таблицу «Некоторые доминантные и рецессивные признаки человека»).
Если вы всерьез собрались расписывать возможные комбинации, то вам, наверное, стоит еще раз перечитать эту главу с самого начала. Или же, как вариант, нужно лучше вникать в смысл заданий. У родителей с рецессивным признаком, вне зависимости от генотипов предков с обеих сторон, будут рождаться дети, имеющие рецессивный признак. Если генотип карих глаз может быть разным – GG или Gg, то генотип голубых глаз – только gg. Что тут рассуждать-высчитывать, если «gg» скрещивается с «gg»? Ничего, кроме «gg», в результате не получится.